Hartlaubvegetation

Begriff und ökologische Einordnung

Hartlaubvegetation ist die immergrüne Vegetation des subtropisch-mediterranen Klimas mit winterlicher Regenzeit und sommerlicher Trockenzeit. Sie wird auch Sklerarea genannt. Typisch sind Wälder und Strauchformationen, die von Hartlaubgewächsen mit relativ kleinen, steifen, ledrigen und langlebigen Blättern geprägt werden.

In der Geobotanik, also der Pflanzengeographie, gilt sie als natürlicher Vegetationstyp der Winterregengebiete und als eine der globalen Vegetationszonen. Ökologisch gehört sie zum Mediterranen Zonobiom beziehungsweise zur Ökozone der winterfeuchten Subtropen. Diese großräumige Zone besteht aus Biomen und Ökoregionen, die sich wiederum aus kleinräumigen Bio- und Ökotopen zusammensetzen.

Verbreitung und Klima

Die mediterrane Hartlaubvegetation liegt überwiegend zwischen dem 30. und 40. Breitengrad, auf der Nordhalbkugel teilweise bis zum 45. Breitengrad. Sie kommt hauptsächlich an den küstennahen Westseiten der Kontinente vor. Weltweit existieren fünf voneinander isolierte Hauptregionen, in denen sich unabhängig eine ähnliche Vegetation entwickelt hat: das Mittelmeergebiet, die Mallee Südwest- und Südostaustraliens, der Chaparral Kaliforniens, das Matorral Mittelchiles und der Fynbos Südafrikas.

Polwärts geht die Zone häufig in gemäßigte Laubwälder, an Küsten auch in gemäßigte Regenwälder über. In Richtung Äquator schließen sich heiße Halbwüsten oder Wüsten an. Bezogen auf die potentielle natürliche Vegetation nehmen Hartlaubgebiete heute etwa 2 % der irdischen Landoberfläche ein. Dazu zählen auch einzelne Hartlaubgebiete in kollinen, also niedriger gelegenen Gebirgsregionen der sommerfeuchten Tropen: beispielsweise die Randbereiche der Madrean Pine-Oak Woodlands im Mexikanischen Hochland zwischen 800 und 1800/2000 m sowie die um 2000 m hohen Hochebenen des Asir-Gebirges auf der Arabischen Halbinsel.

Die Jahresdurchschnittstemperaturen liegen bei 13–20 °C. Mindestens vier Monate erreichen durchschnittlich mehr als 18 °C, acht bis zwölf Monate mehr als 10 °C; kein Monat liegt im Mittel unter 5 °C. Frost und Schnee kommen nur gelegentlich vor. Die Wachstumsperiode dauert länger als 150 Tage und liegt im Winterhalbjahr.

Entscheidend ist das subtropische Winterregen- oder Westseitenklima: Die Sommer sind heiß und trocken, mit einer Trockenzeit von mindestens zwei bis drei und höchstens sieben Monaten. Die Winter sind kühl und niederschlagsreich. Der moderate Jahresniederschlag liegt zwischen 300 und 900 mm. In der effektiven Klimaklassifikation nach Köppen/Geiger heißt dieses Klima Mittelmeerklima und trägt das Kürzel CS.

Anpassungen an Trockenheit und Feuer

Die Hartlaubvegetation entstand durch die Anpassung der Pflanzen an die sommerliche Trockenheit. In den meisten Sklerarea-Biomen spielt außerdem die Anpassung an regelmäßig auftretende Buschbrände eine wichtige Rolle. Macchie und Garigue sowie feuerselektierte Eichen- und Kiefernbiotope wie die spanische Dehesa oder kalifornische „Eichen-Savannen“ gehören deshalb zu den Feuerlandschaften.

Die immergrünen Blätter der Hartlaubgewächse heißen Sklerophylle. Sie sind ledrig und häufig mit einer Wachsschicht überzogen. Stark entwickeltes Sklerenchym, ein festigendes Pflanzengewebe, macht sie hart und steif. Dieser Blattbau hemmt die Transpiration, also die Abgabe von Wasser über die Pflanze, und verringert so den Wasserverlust während der Trockenzeit. Die Pflanzen besitzen außerdem unterschiedliche Anpassungen an häufige Brände, winterliche Starkregenfälle und Nährstoffmangel. Als typische sklerophylle Baumart der paläarktischen Florenregion gilt die Steineiche (Quercus ilex L.).

Typische Pflanzen der fünf Regionen

Im Mittelmeerraum zählen Steineiche, Korkeiche, Kermeseiche und Olive zu den charakteristischen Hartlaubbäumen; außerdem kommen verschiedene Kiefernarten vor. Die Strauchschicht und die baumfreie Gebüschvegetation enthalten zahlreiche Halbsträucher und Kräuter, darunter Zistrosen, Rosmarin, Thymian und Lavendel.

In Mittel- und Südkalifornien heißt die Hartlaubvegetation der küstennahen Hügel Chaparral. Ein typischer Baum ist die Kalifornische Steineiche.

Die mediterranen Offenwälder der südafrikanischen Kapregion werden Fynbos genannt. Dort wachsen unter anderem Arten aus der Familie der Silberbaumgewächse. Der Anteil der Endemiten, also der nur in diesem Gebiet vorkommenden Arten, ist außergewöhnlich hoch: 68 % der 8600 Gefäßpflanzenarten sind endemisch. Das Gebiet bildet als Kapflora das kleinste der sechs Florenreiche der Erde.

In den Mallee-Gebieten Südwestaustraliens dominieren Eukalyptusbäume, besonders Jarrah (Eucalyptus marginata) und Marri (Eucalyptus calophylla), daneben Silberbaumgewächse und Karribäume. Diese Vegetation entwickelte sich in den dortigen Winterregengebieten.

Südlich der chilenischen Wüsten liegt das immergrüne Buschland des Matorral. Typische Gehölze sind Colliguaja odorifera aus der Familie der Wolfsmilchgewächse, Baccharis linearis und Kageneckia oblonga.

Nutzung, Veränderung und Gefährdung

Die ursprüngliche Hartlaubvegetation wurde in fast allen Regionen durch den Menschen stark verändert. Vor der europäischen Landnahme boten die Winterregengebiete Amerikas, Südafrikas und Australiens Wildbeutern aufgrund ihrer ungewöhnlich großen Vielfalt an Nahrungspflanzen besonders günstige Sammelgebiete. Im Mittelmeerraum breiteten sich dagegen bereits seit der Jungsteinzeit Ackerbau und Viehzucht aus. In Küstennähe entstanden Dauerkulturen wie Olivenhaine und Weinberge.

Holzeinschlag, Beweidung, Landwirtschaft und häufige, vom Menschen verursachte Brände setzten die artenreichen Gebiete stark unter Druck. Besonders die Beweidung, vor allem mit Ziegen, ließ die ursprünglichen Wälder vielerorts zu Macchie degradieren, einem niedrigen, dichten Buschwerk. Bei weiterer Schädigung entstand daraus die noch niedrigere Strauchheide der Garigue. Im Extremfall verschwindet die Hartlaubvegetation vollständig und wird durch offene Felsheiden ersetzt. Viele Pflanzen der Macchie und Garigue sind reich an aromatischen Ölen.

Die Artenvielfalt und die gesamte Biodiversität der ursprünglichen Hartlaubvegetation sind hoch bis enorm hoch. Angegeben werden 3000–5000 Arten pro ha; insgesamt kommen dort 10 % aller Pflanzenarten der Erde vor.

Für den Naturschutz hat der WWF USA eine weltweite Einteilung in Ökoregionen entwickelt, die mehrere biogeographische Konzepte verbindet. In diesem System bilden „Mediterranean Forests, woodlands and scrubs“ einen von 14 Haupt-Biomen („Major habitat types“). Dieses Haupt-Biom entspricht ungefähr dem Mediterranen Zonobiom mit warmtemperierten, von Dürre und episodischem Frost belasteten Hartlaubwäldern und wird in 83 Ökoregionen („Ecoregions“) untergliedert.