Fremdbestäubung

Begriff und grundlegende Formen

Fremdbestäubung, auch indirekte oder heterokline Bestäubung, ist die Übertragung von Pollen von einer Blüte auf die Narbe einer anderen Blüte derselben Pflanzenart. Erfolgt die anschließende Befruchtung, spricht man auch von Fremdbefruchtung; sie gehört zur Allogamie. Diese umfasst neben Blütenpflanzen auch Pflanzen ohne Blüten, etwa Algen und Farne, die sich über Keimzellen oder Sporen vermehren.

Bei der Geitonogamie oder Nachbarbestäubung wird Pollen auf eine andere Blüte derselben Einzelpflanze übertragen. Genetisch entspricht sie der Selbstbestäubung (Autogamie), weil kein Erbgut zweier Individuen neu kombiniert wird. Bei der Xenogamie oder Kreuzbestäubung gelangt Pollen dagegen auf eine artgleiche andere Einzelpflanze. Die Fremdbestäubung findet in geöffneten Blüten statt; dies heißt Chasmogamie.

Bei Xenogamie unterscheidet man Kreuzungen zwischen Individuen gleicher Varietät, die isomorphe Xenogamie, und zwischen Individuen ungleicher Varietät, die heteromorphe Xenogamie oder Blendlingsbestäubung. Geschwisterbestäubung zwischen vegetativ von derselben Mutterpflanze abstammenden Pflanzen heißt Adelphogamie. Bei weiter entfernten Verwandten werden die Begriffe Gnesiogamie, Staurogamie oder echte Kreuzung verwendet. Führt Allogamie zur Befruchtung, heißt dies Allokarpie; bei Geitonogamie Geitonokarpie und bei Xenogamie Xenokarpie.

Wege des Pollentransports

Der Transport der männlichen Gameten kann durch Wasser, Wind, Tiere oder den Menschen erfolgen. Bei Algen und Moosen werden dabei nicht Pollen, sondern schwimmende Gameten durch Wasser übertragen. Erst Samenpflanzen entwickelten Pollen in Form von Blütenstaub.

Wasserbestäubung, Hydrophilie, ist selten und kommt bei Pflanzen vor, die untergetaucht oder auf der Wasseroberfläche wachsen. Der Pollen kann über oder unter der Wasseroberfläche transportiert werden.

Bei Windbestäubung, Anemophilie, trägt der Wind Pollen zufällig zu einer Narbe. Windbestäubte Pflanzen haben häufig unscheinbare oder fehlende Blütenhüllen, produzieren weder Nektar noch Duftstoffe und besitzen oft vielblütige, häufig eingeschlechtige Blütenstände. Sie erzeugen reichlich Pollen an oft langen, beweglichen Staubfäden; Pollenkitt fehlt meist. Große, stark zerteilte Narben fangen den Pollen auf. Typische Windbestäuber sind Süßgräser, Weizen, Roggen und Mais. Ihre Pollen können Heuschnupfen verursachen.

Tier- und künstliche Bestäubung

Die Tierbestäubung, Zoophilie, geschieht besonders häufig durch Insekten. Dazu zählen unter anderem Fliegen-, Bienen- und Tagfalterblütigkeit. In den Tropen sind außerdem Vögel und Fledermäuse wichtige Bestäuber. Vogelblumen sind oft auffällig rot; diese Farbe können Insekten nicht sehen.

Viele Insekten werden durch große, lebhaft gefärbte Blütenhüllen, Nektar und Duftstoffe angelockt. Solche Nektarblumen übertragen Pollen auf Tiere, während diese Nektar aufnehmen; beim nächsten Blütenbesuch kann der Pollen an der Narbe haften bleiben. Pollenblumen besitzen dagegen keinen Nektar und keine Duftstoffe. Bei Anpassung an Insektenbestäubung sind Staubfäden oft kurz und Narben wenig geteilt.

Schmetterlingsblumen besitzen häufig lange Röhren mit Nektar am Grund. Nachtfalterblumen öffnen sich oft abends, sind meist unauffällig gefärbt und duften intensiv. Fliegenbestäubte Pflanzen haben oft flache Nektarien und riechen charakteristisch nach Pilzen oder Aas. Manche Orchideen täuschen Bestäuber: Sie ahmen Nektar anbietende Blüten nach oder locken Männchen bestimmter Insekten durch Pheromone zu einer scheinbaren Kopulation an, etwa Ragwurz-Arten. Kesselfallenblumen wie Aristolochia, Gelber Frauenschuh und Arum halten kleine Insekten mithilfe von Reusenhaaren fest, bis die Bestäubung erfolgt ist.

Bei künstlicher Bestäubung überträgt der Mensch Pollen einer ausgewählten Vaterpflanze, beispielsweise mit einem feinen Pinsel, auf die Narbe einer ausgewählten Mutterpflanze. In der Pflanzenzüchtung verhindert dies zufällige oder unerwünschte Bestäubungen. Gregor Mendel entfernte zuvor frühzeitig die Staubgefäße, damit keine Selbstbestäubung oder zufällige Fremdbestäubung möglich war.

Mechanismen gegen Selbstbestäubung

Pflanzen besitzen Merkmale, welche die Wahrscheinlichkeit der Selbstbestäubung senken und Fremdbestäubung fördern. Bei Diklinie sind männliche und weibliche Blüten räumlich getrennt. Einhäusige Pflanzen tragen beide Blütenarten auf einem Exemplar; bei zweihäusigen Pflanzen gibt es männliche und weibliche Individuen. Dadurch ist Selbstbestäubung ausgeschlossen. Beispiele für zweihäusige Pflanzen sind Sanddorn, Salweide und Bingelkraut.

Herkogamie bedeutet, dass Staubblätter und Narbe innerhalb einer Blüte räumlich getrennt stehen. Bei der Iris kann ein Gynophor die Narbe anheben und dadurch das Auftreffen eigener Pollenkörner weniger wahrscheinlich machen.

Bei Verschiedengriffeligkeit oder Heterostylie gibt es Blüten mit langen Griffeln und tief sitzenden Staubbeuteln sowie Blüten mit kurzen Griffeln und hoch sitzenden Staubbeuteln. Bei Tristylie existieren drei Griffel-Ebenen. Befruchtung erfolgt nur, wenn Pollen und Narbe auf derselben Ebene liegen. Beispiele sind Primel, Blutweiderich und Sauerkleegewächse.

Vormännlichkeit, Proterandrie, liegt vor, wenn Staubbeutel ihren Pollen entleeren, bevor die Narbe derselben Blüte empfängnisbereit ist; Beispiele sind Korbblütler, Salbei, Glockenblume und Mais. Bei Vorweiblichkeit, Proterogynie, ist die Narbe schon vor der Pollenfreisetzung empfängnisbereit und kann in dieser Zeit nur Pollen anderer Blüten aufnehmen; ein Beispiel ist Wegerich. Selbstinkompatibilität bezeichnet die physiologisch bedingte Unverträglichkeit von Narbe oder Griffelgewebe mit dem Pollen desselben Individuums.

Bedeutung für Vererbung und Anpassung

Bei Fremdbefruchtung wird das Erbgut von Mutter- und Vaterpflanze neu kombiniert. Dadurch steigt die Wahrscheinlichkeit von Rekombination, also neuen Kombinationen von Erbanlagen. Fremdbestäubung vermindert zudem die Wahrscheinlichkeit, dass nachteilige rezessive Allele homozygot zusammentreffen und die schädliche Eigenschaft im Phänotypus sichtbar wird.

Vor allem erhöht sie die genetische Diversität einer Pflanzenart: Genotypen mit unterschiedlichen Allelen werden gemischt, und die Zahl genetischer Kombinationen in einer Population nimmt zu. Bei veränderten Umweltbedingungen ist damit die Wahrscheinlichkeit größer, dass sich zumindest einige Pflanzen erfolgreich anpassen. Fremdbestäubung kann außerdem Hybriden hervorbringen, die vitaler als die jeweiligen Elternpflanzen sein können.