Fortpflanzung der Koniferen

Grundprinzip der Fortpflanzung

Koniferen oder Nadelhölzer sind Samenpflanzen und gehören zu den Nacktsamern (Gymnospermen): Ihre Samenanlagen liegen frei zugänglich auf Schuppen und sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen. Typisch sind im reifen Zustand verholzte Zapfen, zwischen deren Schuppen die Samen liegen. Bei Eibengewächsen (Taxaceae) und Kopfeiben (Cephalotaxus) sind diese Zapfen jedoch stark abgewandelt.

Die Abläufe werden am Beispiel der Waldkiefer (Pinus sylvestris) erklärt. Kiefern sind wie fast alle Koniferen getrenntgeschlechtlich und einhäusig. Das bedeutet: Eine Pflanze trägt getrennte männliche und weibliche Blüten.

Männliche und weibliche Blüten

Die männlichen, zapfenartigen Blüten stehen zahlreich an der Basis neuer Langtriebe. Nach der Blüte fallen sie ab; beim späteren Austreiben bleibt an dieser Stelle des Zweigs eine kahle Zone. Eine männliche Blüte besitzt eine zentrale Achse mit spiralig angeordneten Staubblättern. Jedes Staubblatt trägt auf seiner Unterseite zwei Pollensäcke. Darin entstehen große Mengen Pollenkörner.

Die Pollenkörner entstehen aus Pollenzellen, die durch Meiose aus Pollenmutterzellen hervorgehen. Sie sind haploid, besitzen also nur einen Chromosomensatz. Durch eine teilweise Ablösung der Exine, der widerstandsfähigen Außenschicht eines Pollenkorns, bilden sich zwei Luftsäcke. Diese unterstützen die Windverbreitung und wahrscheinlich die Anlagerung an die Mikropyle, die Öffnung der Samenanlage. Bei starkem Pollenflug kann Pollen gelbe Schichten auf Pfützen bilden; dies wird volkstümlich „Schwefelregen“ genannt.

Weibliche Blütenzapfen stehen einzeln und aufrecht an der Spitze eines Neutriebs. Auf der Zapfenachse sitzen spiralig Deckschuppen. In der Achsel jeder Deckschuppe liegt eine kleinere Samenschuppe mit zwei Samenanlagen. Die Samenschuppe stellt einen zu einer weiblichen Blüte umgewandelten Seitentrieb dar. Deshalb ist ein weiblicher Kiefernzapfen ein Blütenstand mit vielen Blüten, während der männliche Zapfen anders aufgebaut ist.

Für die Gleichartigkeit, also Homologie, von Samenschuppe und Seitentrieb sprechen zwei Kriterien: Seitentriebe entstehen bei Samenpflanzen grundsätzlich aus Blattachseln; die Samenschuppe sitzt in der Achsel der Deckschuppe, die ein Tragblatt ist. Außerdem besaßen die ausgestorbenen Voltziales, die als Vorfahren der Koniferen gelten, ähnliche weibliche Blütenstände. Dort trugen Seitentriebe mehrere Schuppenblätter und einige gestielte Samenanlagen.

Bestäubung und Befruchtung

Die Bestäubung erfolgt durch Wind. Weil Kiefern sehr viel Pollen erzeugen, gelangen einzelne Pollenkörner zwischen die zur Blütezeit weit geöffneten Schuppen weiblicher Zapfen. Sie rutschen zum basalen Ende der Samenanlagen. Bei vielen Koniferen erleichtern Oberflächenstrukturen auf Deck- und Samenschuppen diesen Weg.

An der Samenanlage halten ein ausgeschiedener Bestäubungstropfen sowie zangenartige Fortsätze das Pollenkorn fest und bringen es in die passende Lage. Mit seiner Anlagerung ist die Bestäubung abgeschlossen. Im Unterschied dazu wird bei Bedecktsamern Pollen auf die Narbe eines Griffels übertragen. Der Pollenschlauch wächst bei der Kiefer erst im folgenden Frühjahr ins Innere der Samenanlage zur Eizelle.

Der Pollenschlauch entnimmt dem Gewebe der Samenanlage Nährstoffe und wächst bis in die Nähe einer Eizelle. Er enthält mehrere Zellen, darunter zwei Spermazellen; nur eine von ihnen befruchtet eine Eizelle.

Die Samenanlage ist von einem Integument, einer Hülle, umgeben. Dieses schließt den Nucellus ein. Im Nucellus liegt die Embryosackmutterzelle, in der die Meiose stattfindet. Von den vier dabei entstandenen haploiden Zellen bleibt nur eine erhalten und entwickelt sich zum vielzelligen Embryosack. Darin entstehen mehrere Archegonien, also weibliche Geschlechtsorgane, mit jeweils einer Eizelle.

Verschmilzt eine Eizelle mit einer Spermazelle, findet die Befruchtung statt. Die befruchtete Eizelle heißt Zygote. Sie und die später aus ihr entstehenden Zellen sind diploid und besitzen zwei Chromosomensätze: einen von der Ei- und einen von der Spermazelle. Pro Samenanlage entwickelt sich nur eine befruchtete Eizelle zu einem Embryo.

Samenreife und Bewegungen der Zapfen

Durch Zellteilungen der Zygote entsteht ein Embryo mit mehreren Keimblättern und einer Keimwurzel. Der haploide Embryosack wird zum Nährgewebe des Samens und umgibt den Embryo als primäres Endosperm. Vom Nucellus bleibt zur Samenreife fast nichts übrig. Seine äußeren Schichten bilden zusammen mit dem Integument die harte Samenschale. Die Flügel für die Windverbreitung entstehen aus der Samenschuppe.

Nach der Bestäubung schließen sich die Zapfen: Die Schuppen legen sich dicht aneinander und werden durch Harz verklebt. Dadurch sind die sich entwickelnden Samen geschützt. Die Samenschuppen wachsen zur endgültigen Größe, während Deckschuppen bei Kiefern vollständig verkümmern können. Bei der Kiefer dauert die Entwicklung ungewöhnlich lange: Im ersten Jahr erfolgt die Bestäubung, ein Jahr später die Befruchtung und im dritten Jahr sind die Samen reif.

Reife Kiefernzapfen öffnen sich bei Trockenheit und schließen sich bei Feuchtigkeit. So fallen geflügelte Samen bevorzugt bei Wetter aus, das ihre Windverbreitung ermöglicht. Danach fallen die Zapfen ab. Spechte und Eichhörnchen können Zapfen öffnen, Samen fressen sowie übrige Samen fallen lassen oder verstecken. An Tierverbreitung angepasste Koniferen besitzen große, ungeflügelte Samen.

Die Bewegung reifer Zapfen erfolgt passiv, da ihre Schuppen aus totem Holz bestehen. Entscheidend ist der basale Teil nahe der Zapfenachse. Bei Feuchtigkeit lagern sich Wassermoleküle an polare oder geladene Gruppen der Makromoleküle Lignin, Cellulose und Hemicellulose an. Faserbündel quellen seitlich, aber nicht in Längsrichtung. Die dicken Zellwände der Schuppenunterseite, also Außenseite, dehnen sich bei Nässe stärker als die Innenseite: Die Schuppe krümmt sich nach innen und der Zapfen schließt sich. Bei Trockenheit geschieht das Umgekehrte. Auch abgefallene, viele Jahre alte Zapfen können diese Bewegung beliebig oft wiederholen; trockene Zapfen schließen sich im Wasser in etwa zwei Stunden.

Bei einigen Kiefern, etwa der Pitch Pine in New Jersey, USA, bleiben reife Zapfen jahrelang geschlossen am Baum. Sie öffnen sich erst bei Temperaturen eines Waldbrands. Die Samen gelangen dann auf einen von Zweigen und Laub freien sowie gedüngten Boden.

Zapfenformen und Fachbegriffe

Reife Zapfen unterscheiden sich trotz ihres gleichen Grundbaus stark in Größe, Form, Schuppenanordnung sowie Größe und Vorhandensein von Deckschuppen. Sie sind deshalb eine wichtige Bestimmungshilfe für Baumarten. Bei Kiefern können Deckschuppen zur Reifezeit zurückgebildet sein. Bei den meisten Zypressengewächsen (Cupressaceae) sind sie mit der Samenschuppe verwachsen; deren schildförmige Schuppen klaffen im reifen Zapfen dauerhaft auseinander. Bei Fichten (Picea) und der Europäischen Lärche (Larix decidua) bleiben Deckschuppen klein und liegen eng an den Samenschuppen. Bei Douglasien (Pseudotsuga) ragen große Deckschuppen zwischen den Samenschuppen hervor.

Tannen (Abies) und Zedern (Cedrus) werfen ihre Zapfen nicht ab. Stattdessen lösen sich die Schuppen nach und nach von der Zapfenspindel und setzen die Samen frei. Beim Wacholder (Juniperus) werden einzelne Schuppen fleischig; es entsteht ein Beerenzapfen, dessen Samen durch Vögel verbreitet werden. Vögel fressen die Früchte und scheiden die Samen wieder aus.

Eiben sind zweihäusig und besitzen keinen deutlich erkennbaren Zapfen. Je eine Samenanlage sitzt am Ende eines winzigen Seitenzweigs in einem knospenähnlichen Kurztrieb. Bei Taxus haben die männlichen Blüten zapfenartige Blütenstände mit schildförmigen Staubblättern und 6–8 Staubbeuteln. Der große Samen der einheimischen Eibe (Taxus baccata) wird von einem leuchtend roten Arillus umhüllt, der den Samen von unten ringförmig umwächst. Der Arillus ist der einzige nicht giftige Teil der Eibe.

Samenschuppen werden nicht mehr Fruchtblätter genannt, weil Fruchtblätter der Bedecktsamer zu Blättern homolog sind, Samenschuppen jedoch zu Seitentrieben. Auch ein Koniferenzapfen wird nicht als Frucht bezeichnet. Zapfen werden gewöhnlich als weibliche Blütenstände von Erlen und Nadelhölzern definiert: als Ähren, deren Achse und Tragblätter bei Reife verholzen. Dennoch werden auch männliche Koniferenblüten, Wacholderbeeren sowie die Blüten und Samen der Eiben zunehmend als Zapfen oder zapfenähnlich bezeichnet.