Energiebereitstellung

Bedeutung und Grundprinzip

Energiebereitstellung, auch Energiestoffwechsel oder Metabolismus, bezeichnet die Mobilisierung, den Transport und den Abbau energiereicher Stoffe zur Resynthese von Adenosintriphosphat (ATP) in tierischen Muskelzellen. Sie ermöglicht Muskelarbeit: Chemische Energie aus exothermen Reaktionen wird in mechanische Energie für Kontraktionen umgewandelt.

ATP ist der unmittelbare Energielieferant der Muskulatur, sein Vorrat ist jedoch sehr klein. Deshalb muss es während körperlicher Aktivität laufend neu gebildet werden. Die nötige Energie stammt aus der schrittweisen Oxidation von Kohlenhydraten, Fetten beziehungsweise Fettsäuren und Proteinen beziehungsweise Aminosäuren.

Es gibt drei grundlegende Wege der ATP-Resynthese:

• anaerob-alactacid: ohne Sauerstoff und ohne nennenswerte Lactatproduktion;
• anaerob-lactacid: ohne Sauerstoff, aber mit Lactatproduktion;
• aerob: mit Sauerstoffverbrauch.

Aerobe Prozesse laufen in den Mitochondrien ab. Anaerober Stoffwechsel findet außerhalb der Mitochondrien im Zytoplasma statt.

Energiespeicher und ihre Reichweite

Die Energiespeicher unterscheiden sich stark in Menge, Geschwindigkeit der Energiebereitstellung und möglicher Einsatzdauer. ATP und Kreatinphosphat (KrP) stehen direkt in der Muskelzelle zur Verfügung. Glykogen, Fette und Proteine können zusätzlich aus anderen Depots genutzt werden.

Energieträger	Ungefähre Menge in Phosphatresten in mmol/kg Muskel	Maximale Einsatzdauer im Wettkampf
ATP	6	2–3 s, theoretisch
Kreatinphosphat	20–25	7–10 s, theoretisch
Phosphatspeicher insgesamt	30	7–10 s (20 s)
Glucose	270	45–90 s anaerober Abbau
Glykogen	3000	45–90 min aerober Abbau
Fette, Triglyzeride	50 000	mehrere Stunden
Proteine, Aminosäuren	?	nur bei extremer Ausdauerbelastung

Der ATP-Vorrat im ruhenden Muskel beträgt etwa 6 µMol/g = 6 mMol/kg und reicht bei starker Belastung nur ungefähr eine bis zwei Sekunden beziehungsweise für ein bis drei Muskelkontraktionen. Dennoch verbraucht ein Mensch täglich ungefähr ATP in Höhe des Gewichts seiner halben Körpermasse. ATP muss daher fortwährend erneuert werden.

Kreatinphosphat ist eine energiereiche Verbindung aus Kreatin und Phosphat. Es überträgt seinen Phosphatrest schnell auf ADP:

ADP + Kreatinphosphat → ATP + Kreatin

Kreatinphosphat liegt mit 20–30 µMol/g etwa in drei- bis vierfach größerer Menge als ATP vor. Bei starker Belastung kann es ungefähr zehn Sekunden Energie liefern; bei Untrainierten etwa 6 s, bei Hochtrainierten etwa 12–20 s. Nach Belastungsende wird der Speicher schnell wieder aufgefüllt. Bleibt die Nachlieferung energiereicher Phosphate aus, verliert der Muskel seine Kontraktionsfähigkeit.

Glucose im Blut wird fortlaufend ersetzt. Glykogen ist die speicherfähige Form der Glucose und liegt in Skelettmuskeln sowie in der Leber vor. Muskelgewebe enthält etwa 1,5 g Glykogen pro 100 g Muskelfeuchtgewebe; die Leber speichert 75–90 g. Leberglykogen stabilisiert den Blutzucker von 80–100 mg% und sichert besonders die Glucoseversorgung des Zentralnervensystems. Bei weniger als 70 mg% Blutzucker können koordinative Störungen auftreten. Bei intensiver Dauerleistung reichen die Glykogenreserven ungefähr 60–90 min.

Fette werden vor allem bei längeren Belastungen niedriger oder mittlerer Intensität genutzt. Die Mobilisation aus dem Unterhautfettgewebe setzt erst nach etwa 15–30 Minuten ein. Proteine tragen normalerweise nicht wesentlich zur Energieversorgung bei; bei Belastungen ab 90 Minuten und verringertem Muskelglykogen können sie jedoch 5–15 % des Gesamtenergiestoffwechsels decken.

ATP-Abbau und ATP-Regeneration

ATP besteht aus Adenin, Ribose und drei Phosphaten. Es ist die einzige Energiequelle, die eine Zelle direkt nutzen kann. Neben Muskelarbeit ermöglicht ATP auch energiebedürftige Umwandlungen, die Aktivierung freier Fettsäuren und die Erhaltung labiler Proteinstrukturen.

Bei der Muskelkontraktion spaltet die Myosin-ATPase ATP:

ATP → ADP + P (+ Energie)

Dabei entstehen Adenosindiphosphat (ADP), Phosphat und Energie. In einer weniger wichtigen Reaktion kann ATP auch zu Adenosinmonophosphat (AMP) und Pyrophosphat (PP) abgebaut werden:

ATP → AMP + PP (+ Energie)

Der ATP-Gehalt beeinflusst die Muskelspannung stark. Sinkt er unter einen kritischen Wert, wird die Spannungsentwicklung eingeschränkt; schließlich kann der Muskel trotz Erregungsreizen nicht mehr kontrahieren.

ADP ist nicht nur ein Endprodukt. Unter extremen Notfallbedingungen kann die Myokinase aus zwei Mol ADP ein Mol ATP und ein Mol AMP bilden:

2 mol ADP → 1 mol ATP + 1 mol AMP

Ein hoher ADP-Spiegel steigert die Aktivität der Myokinase. Daher gilt die ADP-Konzentration als Regelgröße für die Bereitstellung von ATP aus ADP.

Anaerobe Energiebereitstellung

Die anaerob-alactacide Energiebereitstellung benötigt keinen Sauerstoff und bildet keine Milchsäure. Sie dominiert in den ersten Sekunden einer Belastung, etwa bei Kurzsprints, Antritten oder bestimmten Formen des Krafttrainings. Zunächst wird vorhandenes ATP genutzt; anschließend resynthetisiert Kreatinphosphat ATP während der folgenden zehn bis 30 Sekunden. Dieser Weg hat die höchste ATP-Bildungsrate aller Formen, ist aber wegen der kleinen Kreatinphosphatvorräte nur kurz verfügbar.

Die wesentlichen Reaktionen lauten:

ATP + H₂O → ADP + P + Energie

ADP + Kreatinphosphat ↔ ATP + Kreatin

Der anaerob-lactacide Stoffwechsel benötigt ebenfalls keinen Sauerstoff, produziert jedoch Lactat. Er nutzt Glucose oder Glykogen im Zytosol über Glykolyse und anschließende Milchsäuregärung. Bei annähernder Höchstbelastung von 95 % reicht er ungefähr 20–40 Sekunden. Seine ATP-Bildungsrate beträgt etwa die Hälfte der anaerob-alactaciden Rate.

Der Abbau von 1 Mol Glucose zu Lactat liefert 2 Mol ATP; aus Glykogen entstehen rechnerisch 3 Mol ATP. Pyruvat, ein Zwischenprodukt, wird unter anaeroben Bedingungen zu Lactat umgewandelt. Intrazelluläres Glykogen ist dabei vorteilhaft, weil es nicht erst über das Blut transportiert werden muss.

Bei sehr hoher Belastung können die aeroben Abbau- und Verwertungsmechanismen den Lactatanstieg nicht mehr ausgleichen. Dann steigt die Lactatkonzentration sprunghaft an und die Intensität muss reduziert oder die Belastung beendet werden. Nach maximalen Belastungen können Lactatwerte bis zu 25 mMol/kg im Muskel und bis zu 20 mMol/kg im Blut auftreten. Die damit verbundene Azidose hemmt Enzyme und kann die Glykolyse zum Erliegen bringen. Dies schützt vor einer zu starken Übersäuerung und möglichen Schäden an intrazellulären Eiweißstrukturen.

Aerobe Energiebereitstellung und Zusammenspiel

Der aerob-glykolytische Stoffwechsel gewinnt mit Sauerstoff Energie aus Kohlenhydraten. Er ist bei Belastungen über einer Minute bedeutsam und bei mittlerer bis submaximaler Intensität besonders wichtig. Vereinfacht gilt:

Traubenzucker + Sauerstoff → Wasser + Kohlendioxid + Energie

Die oxidative Decarboxylierung, der Citratzyklus und die Atmungskette finden in den Mitochondrien statt. Aus 1 Mol Glucose entstehen etwa 32 Mol ATP, aus intrazellulärem Glykogen 34 Mol ATP:

1 Glucose + 6 O₂ + 32 ADP + 32 P → 6 CO₂ + 6 H₂O + 32 ATP

Der aerobe Glucoseabbau liefert etwa 15-mal so viel ATP wie die Milchsäuregärung, benötigt wegen seiner langen Reaktionsketten aber mehr Zeit. Die ATP-Bildungsrate beträgt etwa ein Viertel der anaerob-alactaciden Rate. Seine Begrenzung sind die Glykogenreserven von etwa 60–90 min und bei sehr langen Belastungen die begrenzte Kohlenhydrataufnahme des Darms.

Der aerob-lipolytische Stoffwechsel nutzt Fettsäuren mit Sauerstoff. Er läuft überwiegend über Betaoxidation in den Mitochondrien. Aus 1 Mol freier Fettsäuren entstehen etwa 130 Mol ATP. Fettreserven reichen für tagelange Dauerbelastungen, doch die ATP-Bildungsrate beträgt nur etwa ein Zehntel der anaerob-alactaciden Rate. Bei niedriger Intensität hat dieser Weg den größten Anteil; bei Ausdauerbelastungen setzt er nach etwa 20 Minuten ein.

In realen Belastungen arbeiten die Systeme meist gleichzeitig, aber mit unterschiedlichen Anteilen. Hohe Intensitäten erfordern hohe Energieflussraten und stützen sich besonders auf anaerob-alactacide sowie anaerob-lactacide Prozesse. Bei geringerer Intensität, etwa im Langstreckenlauf, überwiegen die langsameren aeroben Prozesse.