Eintagsfliegen

Merkmale und Bedeutung

Eintagsfliegen (Ephemeroptera) sind eine Ordnung der Insekten und gelten als die ursprünglichsten unter den Fluginsekten (Pterygota). Mit knapp über 3000 Arten in 42 Familien und mehr als 400 Gattungen gehören sie zu den artenärmeren Insektenordnungen. In Europa leben etwa 300 Arten, in Mitteleuropa etwa 140 und in Deutschland aktuell 117 Arten (Stand 2021).

Die Tiere werden 3 bis 38 mm groß. Ihre Flügelspannweite beträgt höchstens 80 mm, bei Arten der Gattung Euthyplocia. Die größte europäische Art ist die Theiß-Eintagsfliege (Palingenia longicauda), die einschließlich ihrer Hinterleibsanhänge bis zu 120 mm lang werden kann.

Erwachsene Eintagsfliegen, die Imagines, nehmen keine Nahrung mehr auf. Ihre Mundwerkzeuge sind verkümmert, und der Darm ist für die Nahrungsverwertung funktionslos. Der Mitteldarm ist mit Luft gefüllt und wirkt dadurch wie ein stabilisierendes Skelett; die Verbindungen zum Vorder- und Enddarm sind geschlossen. Charakteristisch sind die großen Facettenaugen. Bei den Männchen vieler Arten sind sie als Doppel- oder Turbanaugen ausgebildet: Das Auge ist in einen seitlich und einen nach oben gerichteten Teil geteilt. Die Antennen sind stets kurz und borstenförmig.

Die Vorderflügel sind deutlich größer als die Hinterflügel. Die Hinterflügel sind bei vielen Arten verkleinert oder fehlen, etwa bei den Caenidae und teilweise bei den Baetidae. Beide Flügel besitzen eine auffällige Aderung und werden durch eine wellpappeartige Struktur aus Adern und tiefer liegenden Interkalaradern versteift. Die Flügel können nicht flach auf den Hinterleib gelegt werden, sondern werden in Ruhe über dem Rücken hochgeklappt. Sie sind im Flug nicht durch einen Koppelungsmechanismus verbunden, schlagen aber synchron.

Der meist langgestreckte, zylindrische Hinterleib trägt zwei oder drei lange Fäden. Die äußeren sind die Cerci, der mittlere das Terminalfilum. Diese Anhänge stabilisieren den Flug und können als fallschirmartige Strukturen das Sinken ohne Flügelschlag verlangsamen. Männchen besitzen außerdem zwei drei- oder viergliedrige Gonopoden zum Festhalten des Weibchens sowie meist stark verlängerte Vorderbeine als Greiforgane bei der Paarung.

Larven und ihre Lebensweise

Das Larvenstadium verbringen alle Eintagsfliegen im Wasser. Weil sich die Larven direkt zur Imago entwickeln, werden sie auch Nymphen genannt. Sie ähneln den erwachsenen Tieren, besitzen aber noch keine Flügel und keine Begattungsorgane. Bei den Männchen fehlen außerdem die Turbanaugen und die verlängerten Vorderbeine. Die Flügelanlagen liegen als Flügelscheiden auf dem Rücken des Thorax und werden mit jeder Häutung größer. Insgesamt durchlaufen Eintagsfliegen von der Eilarve bis zur Subimago im Allgemeinen 15 bis 25 Häutungen.

Die Larven sind meist rund, je nach Art aber auch abgeplattet, lang gestreckt oder kompakt gebaut. Sie besitzen große Facettenaugen und gut entwickelte Mundwerkzeuge. Besonders auffällig ist der zungenförmige Hypopharynx, ein Lappen im Mundbereich. Zur Atmung dienen paarige Tracheenkiemen an den ersten fünf bis sieben Hinterleibssegmenten; bei einer einzigen Art liegen sie an acht Segmenten. Meist bestehen sie aus außen liegenden Kiemenblättchen. Form, Anordnung und Anzahl dieser Blättchen sind für die Familien typisch. Die Kiemen können büschelig, baumförmig zerschlitzt, fadenförmig oder plättchenartig sein. Bei manchen Gattungen sind sie beweglich und erzeugen eine Wasserströmung, die ständig frisches Wasser an die Kiemen führt. Bei Cloeon sind die Kiemenblättchen verdoppelt. Die Kiemen können seitlich abstehen oder auf dem Rücken liegen.

Die Larven tragen mit wenigen Ausnahmen drei Hinterleibsfäden. In Mitteleuropa bildet nur die Gattung Epeorus eine wichtige Ausnahme. Diese Dreizahl unterscheidet sie von Steinfliegenlarven, die zwei Fäden besitzen.

Die Nahrung besteht überwiegend aus lebender oder abgestorbener pflanzlicher Substanz. Viele Arten sammeln feine Partikel wie Algen und abgestorbenes Pflanzentreibsel von der Substratoberfläche. Caenidae sieben bevorzugt die oberen Schichten feinen Schlamms und leben dort eingegraben. Heptageniidae weiden den organischen Überzug aus Algen und anderen Stoffen, den Biofilm, von Steinen ab. Wenige Arten, darunter Ephoron virgo und Ephemera, filtrieren Nahrung aus dem Wasser. Arten der Familie Ephemerellidae können zusätzlich fakultativ räuberisch leben, beispielsweise von Mückenlarven; bei außereuropäischen Arten kommt auch eine obligat räuberische Ernährung vor.

Nach ihrer Körperform und Fortbewegung werden drei wichtige Larventypen unterschieden: Grabende Formen wie Ephemera besitzen einen zylindrischen Körper; ihre Kiemenfäden liegen am Körper an, und Vorderbeine sowie teilweise Mundwerkzeuge sind zum Graben umgestaltet. Schwimmende Formen wie Baetis und Siphlonurus ähneln in ihrer Gestalt der Imago. Ihre seitlich abstehenden Kiemen und die behaarten Cerci und Terminalfäden dienen der Fortbewegung. Steinklammerer wie Heptagenia sind meist abgeplattet, setzen der Strömung wenig Widerstand entgegen und können kaum schwimmen.

Subimago, Entwicklung und Fortpflanzung

Die letzte Häutung der Larve findet an der Wasseroberfläche oder an Land statt. Dabei schlüpft eine Subimago: Sie ist bereits flugfähig, aber noch nicht geschlechtsreif. Innerhalb von einigen Minuten, wie bei der Theiß-Eintagsfliege, bis zu drei Tagen, wie beim Teich-Stachelhaft (Siphlonurus lacustris), häutet sie sich zur Imago. Eintagsfliegen sind die einzigen rezenten Insekten, bei denen sich Tiere mit vollständig ausgebildeten Flügeln nochmals häuten. Bei Oligoneuriidae und bei den asiatischen, osteuropäischen und nordamerikanischen Behningiidae erfolgt diese Häutung während des Hochzeitsflugs in der Luft; die Flügel werden dabei nicht mitgehäutet. Bei manchen Familien können Weibchen bereits als Subimago begattet werden.

Subimago und Imago lassen sich an den Flügeln unterscheiden. Die Flügel der Subimago sind milchig getrübt, fein behaart und am Hinterrand beborstet oder gefranst. Imagines haben klare, unbehaarte Flügel; eine Ausnahme bildet die Gattung Caenis. Bei manchen Arten tragen die Flügel bräunliche Flecken.

Die meisten Arten bilden eine Generation pro Jahr und sind damit univoltin. Einige sind bivoltin und erzeugen zwei Generationen pro Jahr; ausnahmsweise gibt es drei oder mehr Generationen, also polyvoltine Arten. Einige größere Arten benötigen zwei Jahre, außereuropäische Arten ausnahmsweise bis zu vier Jahre für ihre Entwicklung.

Die erwachsenen Tiere leben meist nur ein bis vier Tage, manchmal nur wenige Minuten oder Stunden. Oligoneuriella rhenana lebt beispielsweise etwa 40 Minuten. Nur selten dauert das Erwachsenenstadium länger als eine Woche. Es dient ausschließlich der Paarung und Eiablage. Weil sich die Larven häufig synchron zur Imago häuten, entstehen oft große Schwärme männlicher Tiere. Diese schwärmen über dem Wasser oder in einiger Entfernung davon, teilweise kilometerweit. Weibchen fliegen in die Schwärme ein und werden von Männchen ergriffen; die Paarung findet im Flug statt. Die Weibchen legen ihre Eier in Flüsse und Bäche, einige Arten bevorzugt in Stillgewässer. Zuvor fliegen sie manchmal mehrere Kilometer gegen die Fließrichtung zurück, ein Verhalten, das als Kompensationsflug bezeichnet wird. Ob solche gerichteten Flüge in größerem Umfang vorkommen, ist wissenschaftlich umstritten. Bei einigen Arten gibt es fast ausschließlich oder ausschließlich Weibchen; sie vermehren sich parthenogenetisch, also ohne Befruchtung.

Ökologische Rolle und Gewässergüte

Eintagsfliegenlarven gehören zu den arten- und individuenreichsten Bewohnern mitteleuropäischer Fließgewässer. In manchen Bächen stellen sie bis zu 60 % der Arten des Makrozoobenthos, also der mit bloßem Auge sichtbaren wirbellosen Tiere am Gewässergrund. In Bächen ist ihre Artenzahl ungefähr so groß wie die der Steinfliegen und Köcherfliegen; nur die Zweiflügler sind dort manchmal deutlich artenreicher.

Eintagsfliegen bevorzugen Bäche, das Rhithral. In der Quellregion, dem Krenal, kommen sie nur mit wenigen Arten und Individuen vor. Keine mitteleuropäische Art ist sicher auf diesen Gewässerabschnitt spezialisiert; möglicherweise gehören einige seltene Heptageniidae, etwa Ecdyonurus subalpinus oder Rhithrogena picteti, zu den Quellbacharten. In Flüssen, dem Potamal, gibt es deutlich weniger Arten als in Bächen. Einige hoch spezialisierte Flussarten können dort jedoch Massenvorkommen bilden. Wegen ihrer Empfindlichkeit gegenüber Gewässerverschmutzung sind viele dieser Arten in ganz Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.

Einige Arten, beispielsweise aus den Gattungen Cloeon und Caenis, leben bevorzugt oder ausschließlich in stehenden Gewässern. Insgesamt spielen Eintagsfliegenlarven dort aber eine wesentlich geringere Rolle und kommen meist nur mit wenigen Arten und in geringer Individuenzahl vor.

Die Larven sind wichtige Bioindikatoren für die Gewässergüte. Die meisten Arten bevorzugen saubere oder gering verschmutzte Gewässer und sind bis zur Gewässergüteklasse II, der beta-mesosaproben Stufe, arten- und individuenreich. In Gewässern der Güteklasse II–III, also kritisch belasteten Gewässern, können noch wenige Arten vorkommen und teilweise Massenvorkommen bilden; häufig ist dies Baetis rhodani. Ab der Güteklasse III, der alpha-mesosaproben Stufe, fehlen Eintagsfliegenlarven in der Regel.

Systematik, Fossilien und Bezeichnungen

In der biologischen Systematik gehören Eintagsfliegen zum Stamm der Gliederfüßer (Arthropoda), zum Unterstamm der Sechsfüßer (Hexapoda), zur Klasse der Insekten (Insecta), zur Gruppe Dicondylia, zur Unterklasse der Fluginsekten (Pterygota) und zur Ordnung Ephemeroptera. Nach der Einteilung von McCafferty und Edmunds aus dem Jahr 1979 werden die mitteleuropäischen Arten in die Unterordnungen Schistonota und Pannota gegliedert. Andere Taxonomen haben andere Aufteilungen vorgeschlagen.

Zu Schistonota gehören unter anderem Siphlonuridae, Ameletidae, Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Isonychiidae, Arthropleidae, Heptageniidae, Leptophlebiidae, Potamanthidae, Polymitarcyidae, Ephemeridae und Palingeniidae. Zu Pannota gehören Ephemerellidae, Neoephemeridae, Caenidae und Prosopistomatidae. Für Mitteleuropa werden beispielsweise 30 Baetidae-Arten, etwa 60 Heptageniidae-Arten, 13 Caenidae-Arten und 12 Leptophlebiidae-Arten angegeben. Bei den Heptageniidae sind teilweise neu beschriebene und umstrittene Arten enthalten. In Europa kommen laut Fauna Europaea 339 Arten vor, nach Freshwaterecology.info 344 Arten.

Die äußere Stellung der Eintagsfliegen innerhalb der Fluginsekten ist nicht endgültig geklärt. Traditionell wurden sie zusammen mit den Libellen als Paleoptera beziehungsweise Palaeoptera den übrigen Fluginsekten gegenübergestellt. Eine andere Auffassung stellt die Eintagsfliegen als Archipterygota den übrigen Fluginsekten, den Metapterygota, gegenüber. Morphologische und molekulare Studien haben diese Frage bisher nicht abschließend entschieden. Die Monophylie der rezenten Ephemeroptera, also die Abstammung ihrer heutigen Vertreter von einer gemeinsamen Stammgruppe, wurde dagegen in allen modernen molekularen Studien bestätigt.

Eintagsfliegen sind eine sehr alte Insektengruppe. Fossile Belege aus der Stammgruppe sind bereits aus dem Oberen Karbon bekannt, ihre Zuordnung ist wegen der oft nur als Abdruck erhaltenen Fossilien jedoch fraglich. Aus dem Perm sind sichere Stammgruppenvertreter bekannt, die meist als Permoplectoptera zusammengefasst werden. Ihre Larven besaßen noch neun Paare von Hinterleibskiemen, und die Hinterflügel der erwachsenen Tiere waren noch nicht verkleinert. Die fossilen Mickoleitiidae (Coxoplectoptera) aus der Unteren Kreidezeit gelten als Schwestergruppe der modernen Eintagsfliegen und besaßen besondere Anpassungen wie Fangbeine. Der älteste Eintagsfliegen-Einschluss in Bernstein ist Cretoneta zherichini aus Sibirischem Bernstein (Albium bis Santonium). Aus Baltischem Bernstein (Eozän) sind Vertreter mehrerer moderner Familien bekannt.

„Weißwurm“ bezeichnet getrocknetes Uferaas. „Uferaas“ ist eine umgangssprachliche Bezeichnung für Eintagsfliegen der Gattungen Palingenia, insbesondere Palingenia longicauda, und Ephoron.