Facettenauge

Grundlagen und Lage

Ein Facetten- oder Komplexauge (lateinisch oculus compositus, Plural oculi compositi) ist ein bei Gliederfüßern häufig vorkommender Augentyp. Es setzt sich aus vielen Einzelaugen, den Ommatidien, zusammen. Jedes Ommatidium nimmt einen Bildpunkt wahr; daraus kann das Tier ein Bild seiner Umgebung zusammensetzen. Bei bestimmten Insekten, etwa Libellen, besteht ein Auge sogar aus mehreren Zehntausend Ommatidien.

Facettenaugen liegen an beiden Seiten des Insektenkopfes und werden deshalb auch Seitenaugen genannt. Sind beide Augen getrennt, heißt ihre Anordnung dichoptisch. Berühren sie sich in der Kopfmitte, liegt eine holoptische Anordnung vor; dies kommt besonders bei männlichen Fliegen vor.

Die Oberfläche wirkt bienenwabenartig, weshalb Facettenaugen auch Netzaugen genannt werden. Meist sind sie annähernd halbkugelförmig. Dadurch blickt jedes Ommatidium in eine etwas andere Richtung. Die Größe hängt von der Lebensweise ab: Schnell fliegende und räuberische Arten wie Libellen besitzen bis zu 30.000 Ommatidien pro Auge; ihre Augen können 70 bis 90 Prozent der Kopffläche einnehmen. Anders als viele Wirbeltieraugen sind Insekten-Facettenaugen starr mit der Kopfkapsel verbunden und nicht beweglich.

Anzahl und Bau der Einzelaugen

Die Zahl der Ommatidien unterscheidet sich je nach Art und teils auch zwischen den Geschlechtern. Bei der Glühwürmchengattung Lampyris besitzen Weibchen je Seite nur 300 Ommatidien, Männchen dagegen bis zu 2500. Beim Junikäfer haben Weibchen pro Seite 2700, Männchen 3700. Solche Unterschiede hängen meist damit zusammen, dass Männchen Weibchen zur Paarung aufsuchen müssen. Die parasitoide Wespe Megaphragma mymaripenne ist mit 0,2 mm Körperlänge eines der kleinsten bekannten Insekten und hat durchschnittlich nur 29 Facetten pro Auge.

Ein Ommatidium besitzt einen dioptrischen Apparat, also den lichtleitenden Teil. Er besteht aus:

• einer Chitinlinse, auch Cornea, durch die Licht in das Auge eintritt;
• einem darunterliegenden Kristallkegel, der das Licht weiterleitet;
• dem Rhabdom, den lichtempfindlichen Sehstäbchen.

Der Kristallkegel besteht je nach Art entweder aus Zellen oder aus einer von Zellen abgeschiedenen extrazellulären Masse. Das Rhabdom setzt sich aus Rhabdomeren zusammen. Diese sind die Mikrovilli-Säume von acht bis neun Sehzellen und enthalten Sehpigmente; sie bilden somit den lichtempfindlichen Teil der Sehzellen. Trifft Licht auf das Rhabdom, depolarisieren die Sehzellen, das heißt, ihre elektrische Spannung verändert sich. Das Signal wird über Axone und nachgeschaltete Nervenfasern zum Gehirn weitergeleitet.

Drei Typen von Facettenaugen

Es gibt drei Typen, die sich in ihrem Bau und ihrer neuronalen Verschaltung unterscheiden:

• Taginsekten besitzen meist Appositionsaugen.
• Dämmerungs- und nachtaktive Insekten besitzen optische Superpositionsaugen.
• Schnell fliegende Insekten, zum Beispiel Zweiflügler (Diptera), besitzen neuronale Superpositionsaugen.

Beim Appositionsauge trennen durchgängige Pigmentzellen die Ommatidien vollständig. Deshalb gelangt Licht nur in das Ommatidium, zu dessen Linse es gehört; übriges Licht wird von Pigmentzellen aufgenommen. Dadurch entsteht ein scharfes Bild, aber die Lichtausbeute ist gering. Dieser Typ eignet sich daher für Taginsekten, nicht für nachtaktive Insekten wie nachtaktive Schmetterlinge.

Bei Appositionsaugen und optischen Superpositionsaugen sind die acht Rhabdomere eines Ommatidiums zu einem zentralen Rhabdom verschmolzen. Beim optischen Superpositionsauge können sich die Pigmentzellen je nach Lichteinfall verkürzen. In der Dunkelheit ziehen sie sich zur Linse zurück, sodass Licht auch das Rhabdom eines benachbarten Ommatidiums erreichen kann. Das erhöht die Lichtstärke, vermindert aber die Auflösung stark.

Beim neuronalen Superpositionsauge bleiben die Pigmentzellen wie beim Appositionsauge durchgängig. Die Rhabdomere sind jedoch nicht verschmolzen: Die Rhabdomere 7 und 8 liegen untereinander und bilden zusammen das zentrale Rhabdomer; darum liegen sechs periphere Rhabdomere. Jedes periphere Rhabdomer ist neuronal mit dem zentralen Rhabdomer des gegenüberliegenden Ommatidiums verschaltet.

Sehleistungen

Die räumliche Auflösung ist durch die Anzahl der Bildpunkte, also der Ommatidien, begrenzt und geringer als beim menschlichen Linsenauge. Auch die Lichtempfindlichkeit ist gering und nimmt bei steigender Auflösung ab, weil mehr und kleinere Facetten weniger Licht auffangen. Von einem Objektpunkt wird das Licht idealerweise nur über eine sehr kleine Linse, zum Beispiel 0,001 mm², auf eine Sinneszelle geleitet. Beim Menschen kann die Linsenöffnung dagegen bis zu 40 mm² groß sein und Licht eines Objektpunktes auf wenige Sinneszellen konzentrieren.

Dafür kann die zeitliche Auflösung sehr hoch sein. Schnell fliegende Insekten mit neuronalen Superpositionsaugen erreichen mehr als 300 Bilder pro Sekunde. Das ist etwa das Fünffache der 60 bis 65 Bilder pro Sekunde des menschlichen Auges. Appositionsaugen erreichen etwa 80 Bilder pro Sekunde.

Beim neuronalen Superpositionsauge werden Signale bereits durch nachgeschaltete Neurone ausgewertet; nur Änderungen werden weitergemeldet. Mathematisch wird die Ableitung der Depolarisation weitergeleitet. Bei weniger Licht hyperpolarisiert das nachgeschaltete Neuron, bei mehr Licht depolarisiert es; seine Spannung ist dem Potential der Sinneszelle entgegengesetzt. Diese Datenreduktion ermöglicht eine schnelle Verarbeitung. Bewegte Objekte können dadurch im Gehirn räumlich schärfer ausgewertet werden, als die optische Auflösung allein erwarten lässt.

Facettenaugen bieten außerdem ein großes Blickfeld: Viele über einen weiten Winkel verteilte Facetten erreichen jeweils dieselbe Auflösung. Beim Linsenauge ist scharfes Sehen dagegen auf die Bildmitte beschränkt; zum Rand wird die Abbildung unschärfer. Viele Insekten besitzen zusätzlich drei punktförmige Lichtsinnesorgane, Ocellen. Sie unterstützen vor allem das Nachstellen der inneren Uhr.

Fossile Nachweise

Die ältesten fossil belegten Facettenaugen mit wenigen Ommatidien stammen von Trilobiten und kleinen Arthropoden aus Burgess-Schiefer-artigen, in Orsten erhaltenen Lagerstätten. Sie sind zwischen 520 und 500 Millionen Jahre alt. Die ältesten großen Facettenaugen mit jeweils mehr als 3000 Ommatidien sind 515 Millionen Jahre alt; sie wurden auf Kangaroo Island in Australien gefunden.