Satellit (Biologie)

Grundprinzip und biologische Bedeutung

Satelliten sind subvirale Partikel aus einem Nukleinsäuremolekül und einigen Proteinen. Sie können als unselbständige Viren aufgefasst werden, weil sie sich allein nicht in einer Wirtszelle vermehren können. Für ihre Replikation benötigen sie ein oder mehrere Helferviren; Wirtszelle und Helfervirus müssen gleichzeitig infiziert sein (Koinfektion). Das Helfervirus stellt die für die Vermehrung des Satelliten notwendigen Funktionen bereit. Die Wirtszelle produziert dann anstelle des Helfervirus hauptsächlich den Satelliten.

Codiert das Genom für ein Nukleokapsid, wird der Partikel als Satellitenvirus bezeichnet. Satellitenviren können sich in der Regel nicht selbständig replizieren. Virusoide bilden eine besondere verwandte Gruppe: Sie können sich unabhängig vom Helfervirus replizieren, codieren jedoch nicht für ein Capsid.

Krankheiten durch Satelliten sind fast ausschließlich bei Pflanzen bekannt, etwa bei Tabak, Tomaten, Getreide und Stachelbeeren. Weitere Nachweise gibt es bei Pilzen, darunter Ustilago maydis und Saccharomyces cerevisiae, sowie beim Protisten Trichomonas vaginalis. Bei Bienen wird die Chronische Bienenparalyse durch Satelliten verursacht. Beeinträchtigt ein Satellit die Vermehrung seines Helfervirus und parasitiert es dadurch, wird er gelegentlich als Virophage bezeichnet.

Ein verwandter Begriff ist DIV, „Defektives interferierendes Virus“ (englisch defective interfering virus beziehungsweise defective interfering particle, DIP). Dabei handelt es sich um eine natürlich entstandene oder künstlich erzeugte defektive Abart eines Virus-Wildtyps. Sie benötigt den Wildtyp als Helfervirus und kann dessen Replikation mehr oder weniger stark stören.

Vorläufige Gruppen und Formen

Vor der formalen taxonomischen Erfassung wurden Satelliten vorläufig in Satelliten-Nukleinsäuren und Satelliten-Viren eingeteilt.

Zu den Satelliten-Nukleinsäuren gehören:

• einzelsträngige Satelliten-RNAs, darunter zirkuläre Satelliten-RNAs, kleine lineare Satelliten-RNAs und große Satelliten-RNAs;
• zweisträngige Satelliten-RNAs, etwa die Satelliten des Saccharomyces-cerevisiae-M-Virus, des Trichomonas-vaginalis-TI-Virus und des Ustilago-maydis-Killer-M-Virus;
• einzelsträngige Satelliten-DNAs, beispielsweise Tomato begomovirus satellite DNA beta (Betasatellite) zum Tomato Leaf Curl Virus.

Als Beispiele für zirkuläre Satelliten-RNAs nennt der Artikel das Kreuzblüten-Mosaik-Virus, Cereal yellow dwarf virus RPS und RPV, Chicory yellow mottle virus satellite RNA, Tobacco ringspot virus sowie mehrere Satelliten des Solemovirus- oder Nepovirus-Umfelds. Zu den kleinen linearen Satelliten-RNAs zählen unter anderem Pea enation mosaic virus 1, Cucumber mosaic virus, Cymbidium ringspot virus, Groundnut rosette virus, Peanut stunt virus und Turnip crinkle virus. Große Satelliten-RNAs werden unter anderem für Beet necrotic yellow vein virus, Bamboo mosaic virus, Grapevine fanleaf virus, Tomato blackring virus und Strawberry latent ringspot virus genannt.

Satelliten-Viren umfassen einzelsträngige RNA-Satellitenviren. Dazu gehören die mit der Chronischen Bienenparalyse verbundenen Satellitenviren und „Nilaparvata lugens commensal X virus“. Eine weitere Gruppe bilden Tabak-Nekrose-Virus-Satelliten. Genannt werden die Gattungen Papanivirus, Virtovirus, Albetovirus und Aumaivirus, unter anderem mit Panicum papanivirus 1, Tobacco virtovirus 1 sowie Tobacco albetovirus 1, 2 und 3. Bekannte Bezeichnungen sind außerdem Hirse-Mosaik-Satelliten-Virus, Tabak-Mosaik-Satelliten-Virus und Satellite tobacco necrosis virus 1 (STNV-1).

Formale Taxonomie

Satelliten wurden mit dem ICTV-Update im November 2018 taxonomisch erfasst. Grundsätzlich wird ein Schema wie bei Viren verwendet. Die Namensendungen enthalten jedoch „satellit“ statt „vir“:

• Familie: …satellitidae
• Unterfamilie: …satellitinae
• Gattung oder Genus: …satellite
• Art oder Species: …satellite

Ein Beispiel ist die Familie Alphasatellitidae mit der Unterfamilie Geminialphasatellitinae, der Gattung Ageyesisatellite und der Art Ageratum yellow vein Singapore alphasatellite (AYVSGA). Ein anderes Beispiel ist die Familie Tolecusatellitidae ohne Unterfamilien, mit der Gattung Betasatellite und der Art Ageratum leaf curl Buea betasatellite.

In der Praxis werden für viele Satellitenviren weiterhin gewöhnliche Virennamen verwendet. Das gilt beispielsweise für die Gattung Mavirus und die vom ICTV bestätigte Art Mimivirus-dependent virus Sputnik.

Weitere Vorschläge von Mart Krupovic et al. (2016) wurden vom ICTV bis März 2020 übernommen. Für (+)RNA-Satellitenviren, die Pflanzen infizieren, wurden im Realm Riboviria die Gattungen Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus und Virtovirus vorgesehen, ohne Zuordnung zu höheren Taxa der Riboviria. Für (+)RNA-Satellitenviren, die Bakterien infizieren, wurde im Realm Riboviria die Familie Sarthroviridae mit der einzigen Gattung Macronovirus vorgeschlagen.

Virophagen und Virusoid

Virophagen sind Viren der Preplasmiviricota, genauer der Polinton-artigen Viren (PLVs). Sie benötigen als Helfervirus Riesenviren aus der Klasse Nucleocytoviricota (NCLDVs), die in diesem Zusammenhang auch „Mamavirus“ genannt werden. Die bisher offiziell bestätigten Virophagen gehören zur Klasse Virophaviricetes, die früher Maveriviricetes hieß. Es gibt jedoch auch Vorschläge für Vertreter außerhalb dieser Klasse, beispielsweise Gezel-14T.

Die bestätigte Einordnung lautet: Realm Varidnaviria, Klasse Preplasmiviricota, mit der Klasse Virophaviricetes für dsDNA-Virophagen. Bestätigte Gattungen sind unter anderem Sputnikvirus und Mavirus. Ein im Artikel abgebildetes Beispiel ist Mavirus, der mit dem Riesenvirus CroV (Rheavirus sinusmexicani) verbunden ist.

Die Virusoid genannten subviralen Partikel aus der Verwandtschaft des Hepatitis-D-Virus, der Gattung Deltavirus, benötigen ebenfalls ein Helfervirus. Im genannten Fall ist dies das Hepatitis-B-Virus. Im weiteren Sinn gehören sie deshalb ebenfalls zu den Satelliten. Sie bilden die Familie Kolmioviridae, die im Realm Ribozyviria monotypisch ist. Ihre Genome bestehen aus zirkulärer ssRNA negativer Polarität.

Satellitenphagen und ihre Helfer

Satellitenviren, deren Helferviren Bakterien infizieren, werden Satellitenphagen oder gelegentlich Phagelets genannt. Die Helferviren der bekannten Beispiele gehören alle zum Morphotyp der Siphoviren innerhalb der Klasse Caudoviricetes.

Beispiele sind der Satellit Satellite phage P4 des Escherichia-Phagen P2 sowie EcClEDL933, der Satellit des Escherichia-Phagen HK106. Weitere Beispiele betreffen Streptomyces-Phagen: „Streptomyces-Phage Mulchroom“ ist der Satellit von „Streptomyces-Phage MulchMansion“, und der „Streptomyces-Satellitenphage MiniFlayer“ ist der Satellit des Helfers „Streptomyces-Phage MindFlayer“.

Die Satelliten gehören augenscheinlich zur Klasse Caudoviricetes im Realm Duplodnaviria; eine offizielle Bestätigung dafür lag im Artikel jedoch noch nicht vor. Für MiniFlayer wurde im Jahr 2023 gezeigt, wie sich ein Virion am „Hals“ des Helfervirus anheftet. Dieser Hals ist der kurze Verbindungsteil zwischen Kopf beziehungsweise Kapsid und Schwanz. Offenbar dienen dort befindliche Adhäsionsrezeptoren zur Anheftung. Auf diese Weise kann MiniFlayer die Wirtszelle mithilfe des Helfervirus infizieren.