Ökogeographische Regel

Grundidee und Bedeutung

Ökogeographische Regeln beschreiben Beobachtungen zu Tieren und Pflanzen: Nah verwandte Arten unterscheiden sich in bestimmten Merkmalen, wenn sie in unterschiedlichen geographischen Regionen leben. Die Merkmalsausprägung hängt dabei in charakteristischer Weise von den klimatischen Verhältnissen ab. Solche Unterschiede können auch innerhalb einer Art zwischen Unterarten auftreten.

Die Regeln zeigen einerseits die Variationsbreite innerhalb eines Verwandtschaftskreises. Andererseits beschreiben sie konvergente Entwicklung: Auch sehr unterschiedliche Arten können in vergleichbaren Regionen ähnliche Merkmale ausbilden.

Körpergröße in kalten Regionen

Die Bergmannsche Regel besagt ursprünglich, dass bei nahe verwandten gleichwarmen (homoiothermen) Tieren die durchschnittliche Körpergröße zu den Polen hin zunimmt. Carl Bergmann beschrieb diesen Zusammenhang von Körpergröße und Klima 1847. Heute wird die Regel weiter gefasst: Sie wird auch für Arten innerhalb höherer Taxa wie Gattungen oder Familien, für wechselwarme Tiere sowie für Temperaturunterschiede mit der Höhenlage untersucht.

Der Zusammenhang wird mit dem Verhältnis von Oberfläche zu Volumen erklärt. Bei einem größeren Körper wächst die Oberfläche quadratisch, das Volumen aber kubisch. Große Körper haben deshalb relativ weniger Oberfläche und verlieren über diese weniger Wärme pro Volumeneinheit. Für gleichwarme Tiere ist dies in kalter Umgebung vorteilhaft.

Die Regel wird beispielsweise bei Braunbären, Wildschweinen, Füchsen und Pinguinen beobachtet, gilt aber nicht für alle Tiergruppen und Temperaturgradienten. Bei Pinguinen ist der Galápagos-Pinguin (Spheniscus mendiculus) mit 50 cm und 2,2 kg der kleinste, der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri) mit 120 cm und 40 kg der größte rezente Vertreter. Der Galápagos-Pinguin lebt bei 0–1° südlicher Breite, der Kaiserpinguin bei 65–77° südlicher Breite. Dennoch kommen auch in der Antarktis und auf subantarktischen Inseln kleine Pinguin-Arten vor.

Bei Unterarten des Braunbären (Ursus arctos) ist der Syrische Braunbär (U. a. syriacus) kleiner als der Europäische Braunbär (U. a. arctos), der wiederum kleiner ist als der Kodiakbär (U. a. middendorfi). Die durchschnittlich größte Art der Bären ist der Eisbär (Ursus maritimus).

Körperanhänge und Herzgewicht

Die Allensche Regel besagt, dass nahe verwandte gleichwarme Organismen in kalten Klimazonen relativ kürzere Körperanhänge haben als verwandte Arten oder Unterarten in warmen Gebieten. Dazu zählen Extremitäten, Schwanz und Ohren. Körperanhänge vergrößern die Oberfläche. Weil gleichwarme Tiere ihre Körpertemperatur unabhängig von der Umgebung möglichst konstant halten, ist eine kleinere Oberfläche in Kälte günstig: Es geht weniger Wärme verloren.

In warmen Gebieten können große Körperanhänge die Abkühlung verbessern. Häufig haben Tiere dort auch besonders lange Beine; der größere Abstand zum hitzestrahlenden Boden kann einen Selektionsvorteil darstellen. In der Reihe Fennek Vulpes (Fennecus) zerda aus der Wüste, Rotfuchs Vulpes (Vulpes) vulpes aus gemäßigten Breiten und Polarfuchs Vulpes (Alopex) lagopes aus der Tundra nimmt die Ohrenlänge ab. Vergleichbares wird für Wüstenluchs (Caracal caracal) und Luchs der Tundren (Lynx lynx) sowie für Feldhase (Lepus europaeus [capensis]) und Schneehase (Lepus timidus) genannt.

Die Hessesche Regel oder Herzgewichtsregel ergänzt die allgemeinere Bergmannsche Regel. Endotherme Tiere, also Vögel und Säuger, besitzen in kalten Klimaten – in höheren geographischen Breiten oder Gebirgen – ein größeres und schwereres Herz als Artgenossen oder nahe verwandte Arten in warmen Regionen. Als Ursache gilt die höhere Stoffwechselleistung, die zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur in Kälte nötig ist. Beim Haussperling (Passer domesticus) beträgt das Herzgewicht pro Kilogramm Körpergewicht in Sankt Petersburg 15,7 g, in Hamburg 14,0 g und in Tübingen 13,1 g.

Färbung und geschlechtsspezifische Größe

Nach der Glogerschen Regel oder Färbungsregel sind gleichwarme Arten in Gebieten mit höherer Luftfeuchtigkeit dunkler pigmentiert; Artverwandte in trockeneren Klimaten sind heller gefärbt. Eine mögliche Erklärung lautet, dass stark pigmentierte Haare und Federn widerstandsfähiger gegen zersetzende Bakterien sind. Feuchtigkeit begünstigt etwa das Wachstum von Bacillus licheniformis, während dunklere Haare oder Federn bakteriell schlechter abbaubar sind.

In heißen und feuchten Gebieten treten daher häufiger dunkelbraun-schwarze Eumelanine auf. In ariden Landstrichen ist rötliches bis sandfarbenes Phäomelanin häufiger, möglicherweise wegen besserer Tarnung. Bei Säugetieren besteht außerdem die Tendenz zu dunklerer Hautfarbe in äquatorialen Gebieten als bei nördlicher oder südlicher lebenden Populationen. Als weiterer Erklärungsansatz wird die mit zunehmender geographischer Breite abnehmende UV-Strahlung genannt: Hellere Haut kann das für die Vitamin-D-Produktion nötige UV-Licht besser nutzbar machen.

Die Renschsche Regel ist ebenfalls eine allometrische Regel, also eine Regel zu Größenverhältnissen. Sie betrifft das geschlechtsspezifische Größenverhältnis bei Tieren, hat aber keinen Bezug zu geographischen Einflüssen.

Regeln für Pflanzen

Die Blattgrößenregel besagt, dass Pflanzen in feuchtwarmen Regionen wie tropischem Regenwald und Lorbeerwald größere Blätter ausbilden als Pflanzen in kalt-trockenen Regionen wie Bergwald und Polargebieten. Über große Blätter verdunstet mehr Wasser als über kleine Blätter.

Nach der Blattformenregel weisen Pflanzen sommergrüner Wälder der gemäßigten Breiten eine größere Variabilität der Blattformen auf als Pflanzen tropischer Wälder oder immergrüner Nadelwälder nördlicher Breiten.

Die Wuchsformenregel beschreibt, dass holzige Pflanzen in trockenen und kalten Gebieten mit kurzer Vegetationsperiode Zwergformen bilden.