Thermoregulation

Grundprinzipien und Bedeutung

Thermoregulation bezeichnet in der Biologie die mehr oder weniger große Unabhängigkeit der Körpertemperatur eines Organismus von der Außenwelt. Homoiotherme oder homöotherme Tiere halten ihre Körpertemperatur auf einem hohen Niveau in engen Grenzen konstant; dazu gehören fast alle Säugetiere und alle Vögel. Bei poikilothermen, also wechselwarmen Tieren folgt die Körpertemperatur dagegen mehr oder weniger passiv der Umgebungstemperatur. Hierzu zählen Fische, Amphibien, Reptilien und wirbellose Tiere. Die Bezeichnungen „Warmblüter“ und „Kaltblüter“ werden dafür nicht mehr verwendet.

Heterotherme Tiere können ihre Temperatur zeitlich oder regional verändern. Schnabeltier und Ameisenigel sind temporär heterotherm. Bienen und Hummeln erwärmen ihren Thorax durch Muskelzittern und begrenzen den Wärmeabfluss in das Abdomen; sie sind damit regional heterotherm. Eine weitere Einteilung unterscheidet endotherme Tiere, die ihre Wärme selbst produzieren, von ektothermen Tieren, die sie überwiegend aus der Umgebung beziehen. Diese Begriffe werden oft mit homoiotherm beziehungsweise poikilotherm gleichgesetzt, obwohl fließende Übergänge bestehen: Ein Tiefseefisch kann wegen gleichbleibender Wassertemperatur nahezu gleichwarm sein, Thunfische können durch Muskelarbeit 10–15 K wärmer als das Wasser werden, und ein homoiothermer Kolibri kann nachts im Torpor seine Temperatur um 10–20 K senken.

Die Stabilisierung der Körpertemperatur benötigt viel Energie. Homoiotherme brauchen für dieselbe „Arbeitseinheit“ mehr Nahrung als Poikilotherme. Dafür bleiben ihre stark temperaturabhängigen enzymatischen Stoffwechselreaktionen in sehr unterschiedlichen Klimazonen funktionsfähig; ihre ökologische Potenz ist größer. Die Körpertemperatur wird dabei wie in einem Regelkreis kontrolliert: Ein Istwert wird mit einem Sollwert verglichen, und Stellglieder gleichen Abweichungen aus.

Körperkern und zentrale Steuerung

Eine einheitliche „Körpertemperatur“ gibt es nicht, weil verschiedene Körperstellen und Messzeiten unterschiedliche Werte ergeben. Bei Homoiothermen wird vor allem die Temperatur im Körperkern konstant gehalten; beim Menschen lässt sie sich durch rektale Messung besonders genau bestimmen. Zum Kern gehören Organe mit hohem Energieumsatz wie Herz, Leber, Niere und Gehirn. Sie bilden beim Menschen nur 8 % der Körpermasse, verursachen in Ruhe aber mehr als 70 % des Energieumsatzes. Haut und Muskulatur machen 52 % der Masse aus und erzeugen in Ruhe nur 18 % der Wärme; bei Bewegung kann ihr Anteil den des Kerns weit übersteigen.

Die Körperschale umfasst die stärker von Umgebung und Muskelaktivität beeinflussten Bereiche. Ihre Grenzen verschieben sich mit der Durchblutung. Isothermen sind Linien gleicher Temperatur. Die Durchblutung menschlicher Finger kann um den Faktor 600 schwanken: Bei Kälte vermindert eine geringe Durchblutung den Temperaturunterschied zur Umgebung und damit den Wärmeverlust.

Die Regulation wird durch hierarchisch aufgebaute Teile des Nervensystems gesteuert. Rückenmark und Hirnstamm können Temperaturänderungen grob erfassen. Präzise wird die Regelung erst durch die Regio praeoptica des Hypothalamus. Dort werden die Körperkerntemperatur und Signale von Wärme- und Kälterezeptoren der Haut zusammengeführt. Daraus folgen Reaktionen zum Wärmeverlust, etwa Gefäßerweiterung, Schwitzen oder Hecheln, beziehungsweise zur Wärmeerhaltung und -produktion, etwa Gefäßverengung und Kältezittern. Auch normale, durch Pyrogene ausgelöste Fieberreaktionen benötigen eine intakte Regio praeoptica. Dort sind etwa 30 % der Neurone wärmesensitiv, über 60 % temperaturunempfindlich und weniger als 5 % kältesensitiv.

Schutz vor Unterkühlung

Unterkühlung und im Extremfall Erfrierung hängen neben der Lufttemperatur besonders von Nässe und Wind ab. Eine energiesparende Gegenmaßnahme ist die Vasomotorik: Vasokonstriktion verengt, Vasodilatation erweitert die Hautgefäße. Die Reaktion kann örtlich in der glatten Gefäßmuskulatur, als Rückenmarkreflex oder nach Befehlen des Hypothalamus erfolgen.

Kältezittern erzeugt durch Muskelarbeit Wärme. Auch Bienen, Wespen, Hummeln und Nachtfalter können sich so erwärmen. Bei schlechter Isolation ist der Nettoertrag jedoch gering, weil die arbeitenden Muskeln stärker durchblutet werden und dadurch Wärme verloren geht. Die Kerntemperatur steigt erst, wenn die Muskeln erwärmt sind. Braunes Fettgewebe ermöglicht zitterfreie Thermogenese, also Wärmebildung. Das Protein Thermogenin entkoppelt in den Mitochondrien die Oxidation von Fettsäuren von der Bildung des Energieträgers Adenosintriphosphat (ATP); die Energie wird dadurch als Wärme frei. Braunes Fett kommt besonders bei neugeborenen Säugetieren vor. Akklimatisation bezeichnet längerfristige physiologische Anpassungen an ein verändertes Milieu, beispielsweise durch enzymatische oder molekulare Veränderungen.

Fell isoliert durch ruhende Luft zwischen und innerhalb der Haare. Winterfell besitzt meist längere und dichtere Haare als Sommerfell. Aufrichten der Haare vergrößert die Luftschicht; wasserlebende Arten schützen sie häufig mit öligen Sekreten vor Nässe.

Beim Gegenstromprinzip fließen warmes arterielles und kühleres venöses Blut dicht nebeneinander in entgegengesetzte Richtungen. Bei Kälte läuft der größte Teil des Rückstroms durch tiefe Venen, nimmt Wärme von den Arterien auf und gelangt vorgewärmt zum Kern. Das arterielle Blut wird zugleich vor Erreichen der Extremität abgekühlt. Eine Möwe verlor in einem Versuch nach zwei Stunden im Eiswasser nur 1,5 % ihrer metabolischen Wärmeproduktion über die Füße. Wale, Robben und Schlittenhunde vermindern auf ähnliche Weise Wärmeverluste.

Schutz vor Überhitzung

Starke Überhitzung schädigt besonders das zentrale Nervensystem. Beim Menschen beginnt Schwitzen knapp oberhalb von 30 °C. Die erträgliche Höchsttemperatur hängt von der Luftfeuchtigkeit ab und wird durch den Hitzeindex beschrieben: Bei 30 % relativer Luftfeuchtigkeit kann ein Mensch 50 °C über Stunden ertragen, bei 70 % nur noch 40 °C. Beim Hitzschlag sind die Gefäße maximal erweitert; die Blutmenge reicht nicht mehr aus, um sie zu füllen.

Evaporation ist Wärmeabgabe durch Verdunstung. Primaten schwitzen über ekkrine Drüsen, verlieren dabei aber viel Wasser. Pferde schwitzen über apokrine Drüsen; ihr Schweiß enthält BPIFA4P (Latherin), das Schaum auf dem Fell bildet. Flughunde und Riesenkängurus verteilen Speichel auf dem Körper, der asiatische Elefant Speichel aus seinen Backentaschen. Hunde, Katzen, Schafe und Antilopen hecheln. Beim Hund verdunstet dabei Nasendrüsensekret; er verliert anders als beim Schwitzen kein Salz. Zu starkes Abatmen von Kohlendioxid kann jedoch eine Alkalose verursachen, also einen Anstieg des Blut-pH-Werts.

Thermische Fenster sind schwach behaarte und daher wenig isolierte Körperstellen. Hunde besitzen sie unter anderem zwischen den Vorderbeinen, am Brustkorb und in der Lendengegend. Ihre Wirkung lässt sich durch die Körperhaltung verändern. Robben öffnen solche Fenster an Land durch eine verstärkte lokale Hautdurchblutung.

Auch Verhalten reguliert die Temperatur: Tiere suchen Schatten auf, werden nachts aktiv oder geben im sogenannten Splooting flach auf dem Boden liegend Wärme ab. Das Afrikanische Borstenhörnchen nutzt seinen buschigen Schwanz als Sonnenschirm. Seidenspinnen richten bei starker Sonne nur ihren schmalen Hinterleib zur Strahlung und ziehen sich bei weiterer Erwärmung unter einen selbstgewebten Sonnenschutz zurück. Bei morgendlicher Kälte können sie sich quer zur Sonne stellen und ihre Temperatur um bis zu 7 K erhöhen.

Retia mirabilia, sogenannte Wundernetze, sind besondere Gegenstromsysteme, die vor allem bei Katzen und Paarhufern das Gehirn kühlen. Beim Hund wird arterielles Blut im Sinus cavernosus durch venöses, zuvor im Nasen-Mund-Bereich abgekühltes Blut gekühlt. Die Differenz kann bis zu 3 °C betragen. Beuteltiere, Primaten, Nagetiere, Hasenartige und Unpaarhufer besitzen ein solches Rete nicht.

Ruhezustände, Wanderung und Körpergröße

Winterschlaf und Winterruhe setzen ein System zur Temperaturregulation voraus und kommen fast nur bei homoiothermen Säugetieren vor. Einige Vögel halten ebenfalls Winterschlaf; kurzzeitige ähnliche Zustände heißen Torpor. Poikilotherme fallen dagegen bei sinkender Umgebungstemperatur in Kälte- oder Winterstarre. Ein Mehlkäfer kann −17 °C überstehen, während ein Alligator schon knapp über 0 °C stirbt.

Echte Winterschläfer kommen laut Artikel nur in fünf Ordnungen vor: bei Insektenfressern wie dem Igel, einigen Nagetieren wie Hamster und Murmeltier, einem Primaten, dem Fettschwanzmaki, Fledertieren und Schildkröten. Bären halten keinen echten Winterschlaf. Beim Winterschlaf sinken Atemfrequenz, Herzschlag und Energieumsatz stark; der Zustand ist kein normaler Schlaf. Seine Auslöser sind unklar und könnten Fettanteil, Tageslänge und Umgebungstemperatur umfassen. Der Temperatursollwert wird offenbar abgesenkt, bleibt aber kontrolliert, damit das Tier nicht erfriert.

Bei der Winterruhe wird der Stoffwechsel weniger stark reduziert. Bären bewegen sich, und viele Arten bringen währenddessen Junge zur Welt. Die Tiere leben von weißem Fettgewebe oder Vorräten. Wanderungen können ebenfalls zur Temperaturregulation beitragen, erfolgen meist aber wegen Nahrungsmangels. Der australische Honigfresser bleibt beispielsweise trotz nächtlicher Minusgrade in einem Gebiet, solange dort Pflanzen blühen.

Die Körpergröße begrenzt homoiotherme Tiere: Kleine Körper haben im Verhältnis zum Volumen eine große Oberfläche und verlieren viel Wärme. Eine Spitzmaus frisst deshalb täglich ungefähr ihr eigenes Körpergewicht. Kolibris senken nachts im Torpor ihre Körpertemperatur. Aus dem günstigsten theoretischen Kugelmodell ergibt sich eine minimale Körpermasse von 1,12 g. Die Schweinsnasenfledermaus mit 1,5 g und die Bienenelfe mit 1,6 g liegen nahe an diesem Wert.

Poikilotherme und besondere Beispiele

Bei den meisten Poikilothermen ist die Wärmeabgabe gegenüber der Eigenproduktion so groß, dass ihre Temperatur weitgehend der Umgebung folgt. Wasserlebende Tiere müssen wegen des geringen Sauerstoffgehalts des Wassers von weniger als einem Volumenprozent gegenüber 21 Volumenprozent in Luft viel Wasser über Kiemen oder Haut bewegen. Diese Flächen geben dabei bis zu 60 % der im Stoffwechsel erzeugten Wärme ab.

Viele landlebende Poikilotherme regulieren ihre Temperatur durch Verhalten und suchen eine artspezifische Vorzugstemperatur auf. Bei größeren fliegenden Insekten liegt die Betriebstemperatur meist zwischen 25 und 40 °C; im Flug kann der Thorax 45 °C erreichen. Vor dem Start erwärmen sie sich in der Sonne oder durch Muskelzittern. Reptilien können zusätzlich hecheln und ihre Hautdurchblutung verändern.

Einige poikilotherme Tiere überstehen Frost. Stoffe in ihrer extrazellulären Flüssigkeit fördern eine kontrollierte Eisbildung außerhalb der Zellen. Dadurch wird den Zellen Wasser entzogen und ihr Gefrierpunkt gesenkt. Eine Larve der Mücke Chironomus kann so mehrfaches Einfrieren bei −32 °C überleben. Ein vollständiges Gefrieren des Zellwassers überlebt nach dem Artikel kein bekanntes Tier. Andere Tiere unterkühlen ihre Flüssigkeiten ohne Eisbildung; Glykoproteine dienen dabei als Frostschutz, wobei der genaue Mechanismus nach dem Stand von 1990 unbekannt war.

Soziale Thermoregulation stabilisiert das Klima eines Nestes. Rote Waldameisen tragen in der Sonne gespeicherte Wärme in Brutkammern und öffnen bei Hitze schattige Gänge. Bienen, Wespen, Hummeln und Hornissen produzieren Wärme durch ihren Stoffwechsel; Hummelköniginnen wärmen ihre Brut durch Muskelzittern. Termiten nutzen Gärungswärme und einen Bau, der Luftströmungen ermöglicht.

Das Thermometerhuhn baut bis zu 150 cm hohe Haufen aus verrottendem Pflanzenmaterial. Das Männchen prüft mit dem Schnabel die Temperatur und hält sie durch Zu- oder Abtragen von Material bei 33 °C. Beim Schwertfisch erwärmt ein Muskel hinter dem Auge die Netzhaut während der Jagd auf 19 bis 28 °C und bis zu 15 °C über die Umgebung. Dadurch arbeiten die Nervenzellen schneller, sodass er seine Beute siebenmal schneller erkennen kann als diese ihren Fressfeind.