Thermogenese

Grundprinzip der Thermogenese

Thermogenese, auch Wärmebildung genannt, ist die Produktion von Wärme durch Stoffwechselaktivität von Lebewesen. Wärme entsteht unvermeidlich als Nebenprodukt des Energiestoffwechsels, der Verdauung und der Muskelaktivität. Daneben gibt es besondere Stoffwechselwege, bei denen chemische Energie gezielt zur Wärmeproduktion verbraucht wird. Dazu gehören die Entkopplung der chemiosmotischen Kopplung und Substratzyklen.

Bei Tieren, insbesondere bei Säugetieren und Vögeln als endothermen Tieren, ist Thermogenese ein Bestandteil der Thermoregulation, also der Aufrechterhaltung der Körpertemperatur. Die Wärmeerzeugung wird vor allem in muskuläre und biochemische Thermogenese eingeteilt. Die zusätzliche Wärmeproduktion im braunen Fettgewebe wird häufig zitterfreie Thermogenese oder non-shivering thermogenesis genannt.

Wärmebildung durch Muskeln

In den Skelettmuskeln entsteht Wärme bei körperlicher Arbeit, erhöhtem Muskeltonus und Kältezittern. Der Wirkungsgrad der Skelettmuskulatur übersteigt selten 20 Prozent. Deshalb wird bei körperlicher Arbeit der größte Teil der eingesetzten Energie in Wärme umgesetzt. Wird die Muskulatur in einer kalten Umgebung unwillkürlich angespannt, entsteht ebenfalls Wärme, obwohl keine mechanisch nutzbare Arbeit verrichtet wird.

Zur alltäglichen muskulären Wärmebildung zählt auch die seit 2002 vorgeschlagene Non Exercise activity thermogenesis (NEAT). Gemeint ist die Energie, die bei alltäglichen Aktivitäten außerhalb von Schlafen, Essen und sportlichen Tätigkeiten verbraucht wird. Bewegungen wie Gehen, Rasenmähen oder Zappeln summieren sich über den Tag und erhöhen durch ihren exothermen Effekt die tägliche Metabolismusrate.

Beim Kältezittern steigt der Muskeltonus bis zum sichtbaren Zittern. Die aktivierten motorischen Einheiten kontrahieren unabhängig voneinander. Agonistische und antagonistische Muskeln, die bei normalen Bewegungen abwechselnd arbeiten, werden gleichzeitig aktiviert. Die primäre Funktion ist nun der Energieverbrauch zur Wärmeerzeugung. Beim Menschen kann die Wärmeleistung 320 bis 400 Watt erreichen und damit den vier- bis fünffachen Wert des Grundumsatzes betragen. Echtes Kältezittern kann ein Mensch maximal zwei Stunden durchhalten.

Biochemische Wärmeproduktion

Schon im Ruhezustand wird Wärme erzeugt. Diese basale Thermogenese entspricht dem Grundumsatz. Jede weitere Steigerung der Stoffwechselrate führt zu zusätzlicher, obligater Thermogenese.

Bei Bedarf kann zusätzliche Wärme durch das Verbrennen von Fettsäuren entstehen. Bei Wirbeltieren geschieht dies in der Leber und, sofern vorhanden, im braunen Fettgewebe. Im braunen Fettgewebe ist die Wärmeproduktion besonders effektiv, weil sie von der ATP-Synthese entkoppelt ist. ATP ist der zelleigene Energieträger. Kältereize regen die Produktion und Aktivität des entkoppelnden Proteins Thermogenin an.

Bei Hummeln der Gattung Bombus wurde ein Substratzyklus nachgewiesen, an dem die Enzyme Phosphofructokinase und Fructose-1,6-bisphosphatase beteiligt sind. Substratzyklen erzeugen keine neuen Stoffwechselprodukte, sondern hydrolysieren ATP unter Wärmebildung. Der beschriebene Zyklus ermöglicht es den Hummeln, bereits im Ruhezustand die zum Fliegen erforderliche Körpertemperatur zu erreichen.

Nahrung und Anpassung an Kälte

Auch die Verdauung aufgenommener Nahrung setzt Wärme frei. Für Aufnahme, Aufspaltung, Transport, Umwandlung und Speicherung der Nährstoffe wird Energie benötigt. Beim Menschen werden bei einer gemischten Mahlzeit etwa 10 Prozent der aufgenommenen Energie sofort als postprandiale Thermogenese, also Wärmebildung nach der Mahlzeit, umgesetzt. Dadurch steigt der Grundumsatz für mehrere Stunden.

Der Anteil hängt stark vom Nahrungsbestandteil ab: Bei Lipiden werden 2 Prozent ihres Energiegehalts in Wärme umgewandelt, bei Glucose 8 Prozent, bei Proteinen 20 bis 30 Prozent und bei Ethanol 22 Prozent. Bei adipösen Männern wurden während starker Gewichtszunahme dagegen nur Thermogeneseraten von 15 Prozent bis 7 Stunden nach einer reinen Proteinmahlzeit festgestellt.

Bei einem plötzlichen Absinken der Umgebungstemperatur kann Kältezittern sofort einsetzen. Die Anpassung der biochemischen Thermogenese benötigt dagegen Zeit. Bei Laborratten nimmt starkes Kältezittern nach einer länger andauernden Absenkung der Temperatur innerhalb einiger Tage sichtbar ab, während der Stoffwechselumsatz erhöht bleibt. Wird bei an Kälte angepassten Ratten durch Curare das Kältezittern unterbunden, bleibt der Stoffwechselumsatz wegen der weiterhin wirksamen Thermoregulation erhöht. Diese Beobachtungen stehen im Zusammenhang mit der Bezeichnung zitterfreie Thermogenese, insbesondere für die Wärmeproduktion des braunen Fettgewebes.

Thermogenese bei Pflanzen

Bei Pflanzen setzt die normale Atmung selbst unter optimalen Bedingungen 60 % der Energie als Wärme frei. Wegen der umweltoffenen Konstruktion der Pflanzen wird diese Wärme normalerweise sofort an die Umgebung abgegeben. Einige Pflanzen können jedoch bestimmte Organe gezielt erwärmen.

Beim Aronstab (Arum maculatum) wird im Fortsatz des Blütenkolbens vor der Anthese Stärke gespeichert. Mit der Öffnung des Blütenkolbens steigt die Atmung stark an. Bei Sauromatum guttatum wurde das allgemein als Calorigen bezeichnete hormonelle Signal als Salicylsäure identifiziert. Beim Aronstab werden innerhalb von 12 Stunden rund 75 % der Trockensubstanz des Fortsatzes veratmet. Die Atmungsintensität beträgt 200 bis 400 µL CO₂ · h⁻¹ · mg Trockenmasse⁻¹ und ist damit 20- bis 40-mal so hoch wie die eines Säugetiergehirns. Ursache sind eine stark erhöhte Zahl und Größe der Mitochondrien sowie stark erhöhte Mengen an Enzymen des Citratzyklus und der Atmungskette. Der Elektronentransport läuft ausschließlich über den cyanidresistenten Nebenweg. Die dabei freiwerdende Energie wird direkt als Wärme abgegeben; katalysiert wird dieser Weg durch die alternative Oxidase (AOX).

Bei der Indischen Lotosblume (Nelumbo nucifera) findet die Thermogenese während der Empfängnisbereitschaft in der Narbe statt. Ihre Temperatur wird unabhängig von der Umgebungstemperatur konstant zwischen 30 und 35 °C gehalten. Dies ist ein seltener Fall von Thermoregulation bei Pflanzen.

Thermogenese kommt bei Pflanzen vor allem in basalen Gruppen der Bedecktsamer sowie bei allen Palmfarnen vor. Als Funktion wird meist die Anlockung von Bestäubern angenommen: Die Wärme kann die Verbreitung von Duftstoffen fördern, Insekten direkt aufwärmen oder über Wärmestrahlung mit Bestäubern kommunizieren.

Thermogene Prokaryoten

Thermogene Bakterien, also Bakterien mit Wärmeproduktion, wurden zu Anfang des 20. Jahrhunderts beschrieben.