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Muskulatur
Die Muskulatur ist ein Organsystem in Gewebetieren und bezeichnet eine Gesamtheit von Muskeln. Der Begriff bezieht sich z. B. bei den Bezeichnungen …
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Grundlagen und Muskelarten
Die Muskulatur ist ein Organsystem der Gewebetiere und umfasst die Gesamtheit ihrer Muskeln. Bezeichnungen wie Bauch- oder Rückenmuskulatur meinen die Muskelgruppen eines Körperabschnitts und deren Zusammenwirken. Ein Muskel ist ein kontraktiles, also aktiv zusammenziehbares Organ. Durch den Wechsel von Kontraktion und Relaxation bewegt er äußere und innere Strukturen. Muskeln ermöglichen dadurch Fortbewegung, Veränderungen der Körpergestalt und zahlreiche innere Körperfunktionen. Die Lehre von den Muskeln heißt Myologie.
Bei Säugetieren einschließlich des Menschen unterscheidet man nach Gewebeaufbau und Kontraktionsmechanismus glatte und quergestreifte Muskulatur. Zur quergestreiften Muskulatur gehören Herz- und Skelettmuskulatur. Das Muskelgewebe besteht aus Muskelzellen; beim Skelettmuskel heißen sie Muskelfasern.
• Skelettmuskeln sind willkürlich steuerbar und sorgen für Beweglichkeit. Regelmäßig angeordnete Myofibrillen mit Myosin- und Aktinfilamenten erzeugen ihre sichtbare Querstreifung. Sie gehören zur somatischen Muskulatur. • Der Herzmuskel ist ebenfalls quergestreift, arbeitet jedoch unwillkürlich und rhythmisch. Er besitzt ein eigenes Erregungsleitungssystem, kann spontan depolarisieren und nicht krampfen. Gesteuert wird er in erster Linie über den Sinusknoten. • Glatte Muskulatur unterliegt nicht der bewussten Kontrolle, sondern wird durch das vegetative Nervensystem gesteuert. Zu ihr gehört beispielsweise die Darmmuskulatur; glatte Muskeln zählen zur viszeralen Muskulatur.
Glatte Muskelfasern sind spindelförmig, kürzer als 0,4 mm und besitzen einen Zellkern sowie keine Sarkomere. Herzmuskelfasern sind verzweigt, besitzen meist einen Kern und bilden ein funktionelles Synzytium. Skelettmuskelfasern sind zylindrisch, lang und mehrkernig; in der Vergleichstabelle wird eine Länge unter 15 cm angegeben, später werden jedoch auch Fasern von mehr als 30 cm beschrieben. Herz- und Skelettmuskulatur besitzen Sarkomere. Nur die Skelettmuskulatur hat motorische Endplatten und benötigt für ihre Aktivierung einen Nervenreiz. Herz- und Skelettmuskel reagieren nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip; glatte Muskulatur zeigt eine abgestufte Reizantwort.
Aufbau des Skelettmuskels
Ein Skelettmuskel ist außen von einer elastischen Bindegewebshülle, der Faszie, umgeben. Sie umfasst mehrere Fleischfasern oder Sekundärbündel. Diese werden durch Perimysium externum und Epimysium zusammengehalten; dieses Bindegewebe enthält Nerven und Blutgefäße und ist an der Faszie befestigt. Jede Fleischfaser besteht aus mehreren gegeneinander verschiebbaren Faser- oder Primärbündeln. Dadurch bleibt der Muskel biegsam und kann sich seiner Umgebung anpassen. Ein Faserbündel vereinigt bis zu zwölf Muskelfasern, die durch feines, von Kapillaren durchzogenes Bindegewebe verbunden sind.
Eine Muskelfaser ist ein Syncytium: eine Zelle, die aus mehreren festgelegten Vorläuferzellen, den Myoblasten, entsteht und deshalb viele Zellkerne enthält. Sie kann mehr als 30 cm lang und ungefähr 0,1 mm dick werden. Muskelfasern sind nicht teilungsfähig. Geht eine Faser verloren, wächst daher kein Ersatz nach; beim Muskelwachstum werden vorhandene Fasern lediglich dicker. Die Obergrenze der Faserzahl ist somit von Geburt an festgelegt. Etwa 80 Prozent der Fasermasse bestehen aus Myofibrillen, also feinsten kontraktilen Fäserchen. Die Membran einer Muskelfaser heißt Sarkolemma.
Für Muskelzellen gelten besondere Fachbegriffe: Sarkoplasma entspricht dem Zytoplasma, das sarkoplasmatische Retikulum dem glatten endoplasmatischen Retikulum, das Sarkosom dem Mitochondrium und das Sarkolemma der Zellmembran.
Muskelfasertypen und weitere Einteilungen
Muskeln lassen sich nach Zellstruktur, Form und Funktion einteilen; diese Merkmale überschneiden sich häufig. Anatomische Formen sind unter anderem Ring-, Hohl-, spindel-, federförmige, mehrbäuchige und mehrköpfige Muskeln. Ringmuskeln sind beispielsweise Schließmuskeln an After, Mund, Auge, Blasen- und Magenausgang. Zu den Hohlmuskeln zählen Speiseröhre, Magen, Darm und Herz. Mehrköpfige Muskeln sind etwa Musculus biceps brachii, Musculus triceps brachii und Musculus quadriceps femoris.
Die Fasertypen können innerhalb desselben Muskels gemischt vorkommen:
• Typ-I- oder SO-Fasern sind langsame oxidative Fasern. • Typ-II-A- oder FOG-Fasern sind schnelle oxidative beziehungsweise glykolytische Fasern. • Typ-II-X- oder FG-Fasern sind schnelle glykolytische Fasern; abhängig von der Tierart werden verschiedene Typen B oder C unterschieden.
Nach ihren Kontraktionseigenschaften sind ST-Fasern langsam zuckend und sehr ausdauernd, entwickeln aber keine hohen Kräfte; sie entsprechen SO-Fasern. Der Intermediärtyp entspricht FOG. FT-Fasern entwickeln hohe Kräfte, ermüden jedoch sehr schnell und entsprechen FG-Fasern. Diese extrafusalen Fasern bilden die Arbeitsmuskulatur. Tonusfasern können sich nur langsam und wurmförmig zusammenziehen. Sie kommen selten vor, etwa in äußeren Augenmuskeln, im Musculus tensor tympani und in Muskelspindeln. Intrafusale Fasern liegen in Muskelspindeln; sie dienen als Dehnungsrezeptoren und stellen deren Empfindlichkeit ein. Rote Muskeln entsprechen SO, weiße Muskeln FG. Wegen ihres niedrigen Myoglobingehalts sind weiße Muskeln bei vielen Tieren hell, nicht jedoch beim Menschen.
Das Verhältnis von Typ-I- zu Typ-II-Fasern ist weitgehend genetisch bestimmt und durch Ausdauer- oder Krafttraining nur begrenzt veränderbar. Training kann jedoch das Verhältnis von Typ-II-A zu Typ-II-X verändern: Viele II-X-Fasern werden zu II-A-Fasern. Im Musculus trapezius kann der II-A-Anteil durch Krafttraining beispielsweise von 27 Prozent auf bis zu 44 Prozent aller Fasern steigen. Die Fasertypen sind innerhalb eines Muskels nicht gleichmäßig verteilt.
Muskelkontraktion und Bewegungsformen
Eine Muskelkontraktion ist ein mechanischer Vorgang, der durch einen Nervenimpuls ausgelöst wird. Aktionspotentiale entstehen in Gehirn oder Rückenmark und gelangen über Nerven zum Muskel. Dort schieben sich die Proteine Aktin und Myosin ineinander. Schnelle Änderungen ihrer räumlichen Struktur ermöglichen ruderähnliche Bewegungen der Fortsätze der Myosinfilamente. Enden die Nervenimpulse, erschlafft der Muskel; dies heißt Muskelrelaxation.
Nach der Veränderung von Kraft und Länge unterscheidet man:
• Isotonisch: Der Muskel verkürzt sich, ohne dass sich die Kraft ändert. • Isometrisch: Die Kraft steigt bei gleichbleibender Muskellänge. Da der zurückgelegte Weg null ist, wird im physikalischen Sinn keine Arbeit geleistet. • Auxotonisch: Kraft und Länge ändern sich gleichzeitig. Dies ist bei Alltagsbewegungen am häufigsten.
Komplexe Bewegungen verbinden diese Grundformen. Bei der Unterstützungszuckung folgt auf eine isometrische eine isotonische Kontraktion, etwa beim Anheben eines Gewichts vom Boden mit anschließendem Anwinkeln des Unterarms. Bei der Anschlagszuckung folgt auf eine isotonische eine isometrische Phase, beispielsweise bei einer Kaubewegung oder Ohrfeige.
Weitere Begriffe beziehen sich auf Geschwindigkeit und Längenänderung: Bei einer isokinetischen Kontraktion wird der Widerstand mit gleichbleibender Geschwindigkeit überwunden. Bei einer konzentrischen Kontraktion überwindet der Muskel den Widerstand und verkürzt sich; sie ist positiv-dynamisch. Bei einer exzentrischen Kontraktion ist der Widerstand größer als die Muskelspannung, sodass der Muskel trotz Spannung verlängert oder gedehnt wird; sie ist negativ-dynamisch und nachgebend.
Zusammenarbeit, Grenzen und menschliche Muskulatur
Nach ihrer Funktion wirken Skelettmuskeln als Agonisten, Antagonisten oder Synergisten zusammen. Agonist und Antagonist haben entgegengesetzte Wirkungen, etwa Bizeps und Trizeps. Synergisten unterstützen sich durch gleiche oder ähnliche Wirkungen; bei Liegestützen arbeiten beispielsweise Trizeps und Brustmuskeln zusammen. Adduktoren ziehen Extremitäten zum Körper, Abduktoren spreizen sie ab. Flexoren beugen unter anderem Finger und Zehen, Extensoren strecken sie. Rotatoren führen Drehbewegungen aus, beispielsweise am Unterarm oder Kopf.
Ein gesunder Mensch besitzt 656 Muskeln. Beim Mann machen sie etwa 40 Prozent, bei der Frau etwa 32 Prozent der gesamten Körpermasse aus. Der flächenmäßig größte Muskel ist der Musculus latissimus dorsi, der dem Volumen nach größte der Musculus gluteus maximus. Der Musculus masseter ist der stärkste, der Musculus sartorius der längste und der Musculus stapedius der kleinste Muskel; die Augenmuskeln sind am aktivsten. Wegen ihrer mechanischen Arbeit gehören die Muskeln neben dem Nervensystem zu den Hauptabnehmern der Körperenergie.
Beim Neugeborenen ist die Rumpfmuskulatur weiter entwickelt als die Muskulatur der Extremitäten; der Muskelanteil beträgt ungefähr 21 Prozent des Körpergewichts. Beim Mann wächst die Muskelmasse während des Wachstums etwa auf das 32,8-Fache, die Gesamtkörpermasse dagegen auf das 19,4-Fache. Die Muskelentwicklung endet bei Männern zwischen dem 23. und 27., bei Frauen zwischen dem 19. und 23. Lebensjahr. Angegebene Muskelmasseanteile sind bei Männern 37–57 Prozent und bei Frauen 27–43 Prozent. Mit zunehmendem Alter sinken sie; besonders die Beinmuskeln werden abgebaut. Ernährung, Sport und Krafttraining beeinflussen die individuelle Muskelmasse. Auch einseitige Entwicklungen wie beim Tennisarm sind möglich.
Ein Sarkomer, die kleinste funktionelle Einheit der quergestreiften Muskulatur, kann sich nur um ungefähr 30 Prozent verkürzen und nicht unbegrenzt dehnen, da es sonst reißen würde. Daraus folgt die physiologische Muskelinsuffizienz. Aktiv ist sie, wenn ein Agonist bereits maximal verkürzt ist und nicht weiter kontrahieren kann. Passiv ist sie, wenn der maximal gedehnte Antagonist eine weitere Kontraktion verhindert. Bei zweigelenkigen Muskeln kann man dies beeinflussen, indem man den Muskel am zweiten Gelenk dehnt oder den Antagonisten verkürzt. So besitzt der Musculus biceps brachii mehr Beugekraft im Ellenbogen, wenn der Arm retrovertiert, also hinter den Körper geführt, ist.
Erkrankungen und Verletzungen
Zu den Erkrankungen und Verletzungen der Skelettmuskulatur gehören unter anderem Muskelatrophie oder Muskelschwund, Muskeldystrophie, Muskelzerrung, Muskelfaserriss, Muskelprellung, Muskelkater, Muskelkrampf, Muskelverhärtung, Muskelverkalkung, muskuläre Dysbalance, Myalgie oder Muskelschmerz, Myasthenie oder Muskelschwäche, Myopathie, Rhabdomyolyse, Spastik, Parese und Plegie beziehungsweise Paralyse. Weitere genannte Störungen sind Botulismus, Muskelbruch, makrophagische Myofasciitis, Myogelose, Myosklerose beziehungsweise Muskelhypertonus, Myoklonie und Myokymie.
Eine Kontraktur ist die Versteifung eines Gelenks infolge einer Verkürzung von Muskeln und Sehnen. Ursachen können Immobilisation, lange Ruhigstellung, fehlendes Muskelspiel bei Nervenschädigungen und schließlich Schäden im Gelenkspalt sein. Längere Inaktivität führt zunächst zum Abbau der Muskulatur.
