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Primitivstreifen
Als Primitivstreifen wird in der Entwicklungsbiologie ein besonderer Wulst aus Zellen bezeichnet, der sich in der frühen Embryogenese auf dem Keim …
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Definition und Entstehung
Der Primitivstreifen ist in der Entwicklungsbiologie ein vorübergehender Wulst aus Zellen. Er entsteht während der frühen Embryogenese auf dem Keim beziehungsweise der Keimscheibe von Reptilien, Vögeln und Säugetieren.
Ausgangspunkt ist die zweischichtige Embryonalscheibe. In der dorsalen, an die Amnionhöhle grenzenden Keimschicht, dem Epiblast, vermehren sich Zellen durch Proliferation. Dadurch verschieben sich Zellen von beiden Seiten zur Mittellinie des kaudalen Bereichs und häufen sich dort an. Diese Zellanhäufung bildet den Primitivstreifen. Beim Menschen geschieht dies etwa am 17. Entwicklungstag.
Mit dem Auftreten des Primitivstreifens wird die rostro-kaudale Längsachse des Embryos sichtbar: Kaudal bedeutet posterior oder hinten, rostral bedeutet anterior oder vorn. Diese Achse erlaubt es, den Embryo in zwei Seitenhälften zu unterscheiden.
Primitivrinne, Primitivgrube und Organisatorfunktion
Einwandernde Zellen, also Zellen in Migration, verstärken den Primitivstreifen und verlängern ihn nach kaudal. Er senkt sich dabei zur Primitivrinne ein. Deren rostraler Bereich wird durch weitere Zelleinwanderung verstärkt und bildet die Primitivgrube.
Die Einsenkung des Primitivstreifens zur Primitivrinne kennzeichnet bei amnioten Wirbeltieren den Beginn der Gastrulation. Gastrulation ist ein Entwicklungsvorgang, bei dem räumliche Zellmuster und spätere Körperstrukturen organisiert werden.
Für diese morphogenetische Organisation, also die Steuerung räumlicher Muster im Embryo, sind der Primitivstreifen und der Primitivknoten entscheidend. Der Primitivknoten liegt im Randwall der Primitivgrube und ist eine knotenartige Anschwellung im Sauropsiden- und Säugerkeim. Er wird auch Hensen- oder Hensenscher Knoten genannt, nach Victor Hensen. Funktionell entspricht er dem Spemann-Organisator an der dorsalen Lippe des Urmundes von Amphibien.
Festlegung der Links-Rechts-Achse
Nodale Zellen im Bereich des Primitivknotens besitzen eine primäre Monocilie. Diese Zilie ist aus Mikrotubuli und spezifischem Dynein chiral aufgebaut, nach posterior geneigt und rotiert. In der aufliegenden extraembryonalen Flüssigkeit erzeugt sie eine Strömung, die von ventral gesehen im Uhrzeigersinn verläuft.
Nach einem Modell verteilt diese Strömung Signalstoffe. Die Morphogene, also Signalstoffe zur Steuerung der Entwicklung, werden durch die linksgerichtete Strömung ungleichmäßig verteilt. Empfindliche Zellen reagieren entlang des dadurch entstehenden Gradienten unterschiedlich stark. So entsteht ein asymmetrisches Zellmuster, beispielsweise bei der Expression von Nodal. Dies ist eine Grundlage für die Lateralisierung, also die unterschiedliche Anordnung späterer innerer Organe; das Herz liegt beispielsweise links.
Ein anderes Modell nimmt an, dass neben einem chemischen Morphogengradienten ein zweiter Zilientyp im Bereich des Primitivknotens den Flüssigkeitsstrom mechanisch wahrnimmt. Der genaue Mechanismus zur Determination der Links-Rechts-Achse ist noch nicht vollständig geklärt. Fehlt beim Menschen der nodale Flüssigkeitsstrom, kann eine zufällige Festlegung der Links-Rechts-Achse zu einem Situs inversus führen, zum Beispiel beim Kartagener-Syndrom. Ursache ist dann eine gestörte Motilität nodaler Zilien des Primitivknotens.
