Hyperparasit

Definition und Grundformen

Hyperparasiten sind Parasiten, die andere Parasiten befallen. Ihr Wirt lebt also selbst parasitisch. Hyperparasitismus kommt sowohl bei echten Parasiten als auch bei Parasitoiden vor. Ein Parasitoid entwickelt sich auf oder in einem Wirt und tötet diesen im Verlauf seiner Entwicklung. Üblicherweise spricht man auch bei Parasitoiden von „Hyperparasiten“ und nicht von „Hyperparasitoiden“.

Obligate Hyperparasiten sind für ihre Entwicklung zwingend auf eine andere Art angewiesen, die selbst parasitisch lebt. Fakultative Hyperparasiten können dagegen auch primäre Wirte nutzen. In der Regel befallen sie den Primärwirt direkt; ist dieser bereits parasitiert, greifen sie stattdessen den darin oder daran lebenden Parasiten an.

Hyperparasitische Pilze

Zahlreiche pflanzenpathogene, also Pflanzenkrankheiten verursachende Pilze werden ihrerseits von parasitischen Pilzen, Bakterien oder Viren befallen. Ein Beispiel ist der verbreitete Pflanzenparasit Sclerotinia, der Nekrosen oder das Absterben von Pflanzenorganen verursacht. Er wird von den spezialisierten hyperparasitischen Pilzarten Coniothyrium minitans und Sporidesmium sclerotivorum angegriffen.

Andere hyperparasitische Pilze befallen pflanzenpathogene Pilze direkt im lebenden Pflanzengewebe. Dadurch entstehen komplexe biotische Beziehungen, an denen neben dem pflanzenpathogenen Pilz und seinem Hyperparasiten auch die jeweilige Wirtspflanze beteiligt ist. Ampelomyces quisqualis ist ein Hyperparasit auf Erysiphales, den Echten Mehltaupilzen.

Hyperparasiten unter den Insekten

Hyperparasitische Insekten kommen in drei Ordnungen vor: bei den Hautflüglern, den Zweiflüglern und den Käfern. Ihr Wirt ist eine andere, parasitoid lebende Insektenart. Dieser primäre Parasitoid befällt meistens eine pflanzenfressende, fachsprachlich phytophage Art, gelegentlich aber auch räuberische oder saprophage Wirte; saprophage Tiere ernähren sich von abgestorbenem organischem Material.

Nach dem Ort ihrer Entwicklung unterscheidet man Endoparasiten, die sich im Körperinneren des Wirts entwickeln, und Ektoparasiten, die von außen an ihm fressen. Direkte Hyperparasiten belegen gezielt den Parasitoiden mit Eiern. Indirekte Hyperparasiten parasitieren dagegen den Wirt unabhängig davon, ob er selbst bereits parasitiert ist.

Unter den Hautflüglern kommen Hyperparasiten in elf Familien der Erzwespen (Chalcidoidea), vier Unterfamilien der Schlupfwespen (Ichneumonidae), bei sehr vielen Ceraphronidae und Megaspilidae, bei Gallwespen der Unterfamilie Alloxystinae sowie bei einigen Arten der kleinen Familie Trigonalidae vor. Unter den Zweiflüglern treten sie in den Familien Bombyliidae und Conopidae auf. Bei Käfern sind Hyperparasiten selten und auf wenige Arten der Rhipiphoridae und Cleridae beschränkt.

Beispiel Blattlausparasitoide

Besonders gut erforscht sind Hyperparasiten von Parasitoiden der Blattläuse (Aphidoidea), weil sie wirtschaftlich bedeutsam sind. Dazu gehören die Gattungen Asaphes, Pachyneuron und Coruna aus der Familie Pteromalidae, Aphidencyrtus aus der Familie Encyrtidae, Tetrastichus, Dendrocerus aus der Familie Megaspilidae sowie die Gallwespen-Gattungen Alloxysta, Phaenoglyphis und Lytoxysta. Ihre Wirte sind Brackwespen der Unterfamilie Aphidiinae und Erzwespen der Familie Aphelinidae.

Beim beschriebenen Beispiel legt das Weibchen von Allocysta victrix sein Ei in eine bereits parasitierte, aber noch aktive Blattlaus. Dabei sticht es durch die Kutikula, die äußere Körperhülle der Blattlaus, gezielt die Larve des primären Parasitoiden an. Das Ei des Hyperparasiten bleibt zunächst dormant, also in einem Ruhezustand. Erst nachdem der primäre Parasitoid die Blattlaus getötet hat und sich in der zurückbleibenden Hülle, der „Blattlausmumie“, verpuppen will, schlüpft die Hyperparasitenlarve. Sie frisst die Parasitenlarve von innen aus und tötet sie.

Heteronome Parasitoide und Autoparasitoide

Bei einigen parasitoiden Hautflüglern entwickeln sich Weibchen und Männchen in unterschiedlichen Wirten; solche Arten heißen heteronome Parasitoide. Beispiele finden sich in der auch für die biologische Schädlingsbekämpfung bedeutsamen Gattung Encarsia aus der Familie Aphelinidae.

Bei diesen Arten entwickelt sich das Weibchen als gewöhnlicher Parasitoid in Blattläusen oder anderen Schnabelkerfen. Das Männchen entwickelt sich dagegen als Hyperparasitoid an Parasitoidenlarven. Diese können einer anderen Art oder der eigenen Art angehören. Entwickelt sich das Männchen an einem Parasitoiden der eigenen Art, spricht man von einem Autoparasitoiden.

Kleptoparasitismus

Ein Kleptoparasit ist ein Parasit, der einer anderen Art Nahrung stiehlt oder raubt. Manche parasitoiden Hautflügler benötigen für die erfolgreiche Parasitierung ihres Wirts die unfreiwillige Hilfe einer verwandten Art.

Die Schlupfwespe Pseudorhyssa nigricornis parasitiert beispielsweise Holzwespenlarven, kann aber das harte Holz um deren Aufenthaltsort nicht mit ihrem Legebohrer durchdringen. Deshalb befällt sie gezielt Holzwespenlarven, die zuvor von der Schlupfwespenart Rhyssa persuasoria parasitiert worden sind. Pseudorhyssa nigricornis nutzt dabei den bereits von Rhyssa persuasoria gebohrten Stichkanal.