Osmoregulation

Bedeutung und Grundprinzip

Osmoregulation bezeichnet die Regulation des osmotischen Drucks der Körperflüssigkeiten eines Organismus. Sie verhindert, dass die Konzentration gelöster Stoffe in Zellen zu hoch oder zu niedrig wird, und sichert damit einen verträglichen Wassergehalt. Bei vielen Tieren trägt sie außerdem zur Homöostase bei, also zu einem annähernd gleichbleibenden Zustand im Körper.

Sind zwei Lösungen durch eine semipermeable Membran getrennt und haben unterschiedliche Wasserpotentiale, wandert Wasser durch Osmose vom höheren zum niedrigeren Wasserpotential. Reines Wasser besitzt das höchste Wasserpotential. Je mehr gelöste Teilchen eine Lösung enthält, desto höher ist ihr osmotischer Wert.

Organismen müssen in aquatischen und terrestrischen Lebensräumen die Konzentration gelöster Stoffe und den Wassergehalt ihrer Körperflüssigkeiten in einem geeigneten Bereich halten. Dazu gehört auch die Exkretion, also die Ausscheidung überschüssiger Stoffwechselprodukte und Salze, die in hoher Konzentration toxisch wirken können.

Konformer und Regulierer

Osmokonformer passen die Osmolarität ihrer Körpergewebe an die Umgebung an und heißen deshalb poikilosmotisch. Die Anpassung kann passiv ohne zusätzlichen Energieaufwand oder aktiv unter Energieverbrauch erfolgen. Die meisten marinen Wirbellosen sind Osmokonformer; auch Schleimaale sowie Plattenkiemer wie Haie und Rochen gehören dazu. Bei Letzteren unterscheidet sich jedoch die Elektrolyt-Zusammensetzung von der des Meerwassers. Wegen des Donnan-Effekts durch nicht permeable Stoffe, beispielsweise Proteine, im Körperinneren sind selbst passive Konformer stets schwach hyperosmotisch gegenüber dem Außenmedium.

Osmoregulierer sind im Tierreich weiter verbreitet. Sie halten ihre Osmolarität in engen, nahezu konstanten Grenzen und regulieren den Salzgehalt der Körperflüssigkeiten unabhängig vom Salzgehalt der Umgebung. Sie werden als homoiosmotisch bezeichnet.

• Süßwasserfische sind hyperosmotische Regulierer: Ihr osmotischer Wert ist im Körperinneren höher als in der Umgebung. Sie nehmen Elektrolyte aktiv über die Kiemen auf und scheiden das zusätzlich aufgenommene Wasser als sehr verdünnten Urin aus.
• Meeresorganismen mit dieser Regulation sind hypoosmotische Regulierer: Ihr osmotischer Wert ist innen niedriger als im Meerwasser. Um ständigen Wasserverlust zu verhindern, scheiden sie Salze aktiv über die Kiemen aus.

Die meisten Fischarten sind stenohalin und auf Süß- oder Salzwasser beschränkt. Euryhaline Arten können einen weiten Salinitätsbereich ertragen. Dazu zählen Lachse, Barramundi, Bullenhaie und Diamantschildkröten, die Süß-, Brack- und Salzwasser tolerieren können.

Anpassungen von Pflanzen und Einzellern

Höhere Pflanzen müssen aufgenommenes Wasser so regulieren, dass Wasserverluste ausgeglichen werden. Sie verdunsten Wasser vor allem über Blattoberflächen und Spaltöffnungen. Diese dienen zugleich der Aufnahme von CO₂ für die Photosynthese. Anpassungen zur Verringerung der Transpiration sind nadelförmige Blätter, versenkte Spaltöffnungen und eine verdickte Cuticula, etwa bei Kiefern. Strandhafer besitzt zusammengerollte Blätter mit innenliegenden Spaltöffnungen.

Manche Pflanzen speichern Wasser, wenn es reichlich vorhanden ist, und nutzen es bei Trockenheit. Xerophyten sind Pflanzen trockener Habitate, die lange Trockenheitsperioden überstehen können. Sukkulente Pflanzen wie Kakteen speichern Wasser in ausgedehnten Parenchym-Geweben. Spezifische Organe der Osmoregulation besitzen die meisten höheren Pflanzen nicht; Ausnahmen sind Salzdrüsen bei Mangrovenbäumen und manchen Pionierpflanzen, darunter Salzpflanzen. Diese können salziges Wasser aus ihrer Umwelt aufnehmen.

Einzeller wie Pantoffeltierchen, Amöben und Euglena besitzen eine oder mehrere kontraktile Vakuolen. Diese nehmen überschüssiges Wasser aus dem Zellplasma durch Osmose auf. Der Inhalt wird bei Pantoffeltierchen durch eine Pore, sonst auch durch Exozytose, aus der Zelle entfernt. Die Pulsationsfrequenz reicht je nach Art von 5 bis 10 Sekunden bei Paramecium caudatum bis zu 30–40 Minuten beim Wimperntierchen Spirostomum. Sie wird unter anderem vom Ionen-Konzentrationsgefälle und von der Temperatur beeinflusst.

Regelung bei Säugetieren

Bei Säugetieren wird die Osmolarität der extrazellulären Flüssigkeit entscheidend durch die Natriumkonzentration bestimmt; innerhalb der Zellen ist Kalium besonders wichtig. Die Osmolarität wird jedoch nicht vor allem durch die Regulation der Ionenbestände konstant gehalten, sondern durch die Wassermenge, in der die Teilchen gelöst sind. Wasser verteilt sich im Körper frei und gleicht, angetrieben durch osmotischen Druck, fast alle Osmolaritätsunterschiede aus. So werden Schrumpfung oder Schwellung von Zellen verhindert. Die Volumenregulation steuert den Natriumbestand und verhindert unerwünschte Volumenänderungen des Extrazellularraums.

Die Osmoregulation beruht im Wesentlichen auf zwei Regelkreisen. Messfühler sind Osmorezeptoren im Hypothalamus und schnelle Durstneurone in der Lamina terminalis des Vorderhirns. Bei Hyperosmolarität, also Wassermangel, wird in der Neurohypophyse antidiuretisches Hormon (ADH) freigesetzt. ADH stimuliert in der Niere den Einbau von Aquaporin 2 in die Sammelrohre; dadurch wird weniger Wasser ausgeschieden. Gleichzeitig löst Durst das Trinken aus. Beide Reaktionen machen die Wasserbilanz positiv und wirken der Hyperosmolarität durch negative Rückkopplung entgegen. Bei Hypoosmolarität, also Wasserüberschuss, läuft die Regulation umgekehrt ab.

Störungen des Wasserhaushalts

Hyperosmolarität entsteht durch relativen Wassermangel, Hypoosmolarität durch relativen Wasserüberschuss. Da die Osmolarität des Blutplasmas vor allem von Natrium bestimmt wird, entspricht Hyperosmolarität meist einer Hypernatriämie und Hypoosmolarität einer Hyponatriämie. Eine Ausnahme ist die hyperosmolare Hyponatriämie bei einem Überschuss nichtionischer Osmolyte wie Glucose.

Beim Diabetes insipidus fällt der erste Regelkreis aus: ADH wird nicht ausgeschüttet, wirkt wegen eines defekten Rezeptors nicht oder Aquaporin ist defekt. Die Folge ist permanente Polyurie, also die Ausscheidung großer Mengen hypoosmolaren Urins, und daraus Hyperosmolarität. Bei intaktem zweiten Regelkreis führt der Durst zu Polydipsie, der Aufnahme großer Flüssigkeitsmengen, sodass die Wasserbilanz ausgeglichen werden kann. Beim Fanconi-Bickel-Syndrom treten Polyurie und zusätzlich Phosphaturie auf.

Alte Menschen haben oft ein vermindertes Durstempfinden, Oligodipsie. Bei starken Wasserverlusten, etwa durch Schwitzen an heißen Tagen, kann daraus eine Exsikkose, also Wassermangel, entstehen. Auch Menschen mit intaktem Durstempfinden können eine Exsikkose entwickeln, wenn sie trotz Durst nicht trinken. Isolierter Wassermangel wird als hyperosmolare Hypohydratation zusammengefasst. Ein isolierter Wasserüberschuss, die hypoosmolare Hyperhydratation, ist bei intakter Osmoregulation kaum möglich, weil überschüssiges Wasser rasch ausgeschieden werden kann. Mögliche Ursachen sind übermäßiges Trinken großer Mengen hypoosmolarer Lösungen, besonders bei eingeschränkter Nierenfunktion, sowie das Schwartz-Bartter-Syndrom beziehungsweise Syndrom der inadäquaten ADH-Sekretion.