Musterbildung

Grundbegriff und Bedeutung

Musterbildung ist ein zeitlich begrenzter dynamischer Prozess, bei dem selbständig periodische Muster oder Strukturen entstehen. Ausgangspunkt ist ein ursprünglich räumlich homogener Zustand, der instabil geworden ist; damit hat ein Phasenübergang stattgefunden.

Musterbildung kann räumlich, zeitlich oder räumlich-zeitlich ablaufen. Von „Strukturen“ spricht man in der Regel, wenn räumliche Muster nicht flüchtig sind, sondern sich stabilisieren. Das Thema verbindet zahlreiche Gebiete, darunter Physik, Chemie, Meteorologie und Biologie. In der Entwicklungsbiologie bezeichnet Musterbildung die Entstehung komplexer Gewebestrukturen, durch die das räumliche und zeitliche Schicksal von Zellen festgelegt wird.

Grundlegende Prinzipien

Am Anfang steht meist eine Symmetriebrechung: In einem nichtlinearen System wird ein Parameter verändert, wodurch der gleichförmige Ausgangszustand instabil wird. Ein nichtlineares System reagiert dabei nicht einfach proportional auf Änderungen. Da die Muster im engeren Sinn spontan und ohne äußere Einwirkung entstehen, folgt der Prozess teilweise den Prinzipien der Selbstorganisation.

Ilya Prigogine schlug vor, dass Ordnung aus Chaos beziehungsweise Unordnung über eine Folge von Bifurkationen entsteht. Eine Bifurkation ist eine qualitative Änderung des Systemverhaltens, wenn sich ein bestimmter Parameter verändert.

Die Entstehung eines geordneten Zustands ist gegenüber einem Bezugszustand gleicher Energie mit einer lokalen Abnahme der Entropie verbunden. Entropie beschreibt hier das Maß der Unordnung beziehungsweise der Energieentwertung. Selbsttätige Musterbildung ist trotzdem nur möglich, wenn die Gesamtentropie weiter zunimmt: Die Abnahme erfolgt lediglich lokal innerhalb des betrachteten Systems.

Als Beispiel dient der Mensch. Er muss Nahrung aufnehmen, um zu wachsen und seine Struktur zu erhalten. Als dissipative, also energieentwertende und entropieerzeugende Struktur, baut er mehr vorhandene Struktur in Form von Nahrung ab, als er neue eigene Struktur aufbaut. Die Selbstorganisation widerspricht deshalb nicht dem 2. Hauptsatz der Thermodynamik. Wichtige damit verbundene Konzepte sind Reaktions-Diffusionsgleichungen, Rückkoppelung, Autokatalyse, dissipative Systeme und Dissipation.

Muster in Chemie, Physik und Wetter

In der Chemie zeigen mehrere Reaktionen und Erscheinungen eine selbständige räumliche oder zeitliche Ordnung. Genannt werden die Belousov-Zhabotinsky-Reaktion, die Bray-Liebhafsky-Reaktion, die Briggs-Rauscher-Reaktion und die Liesegangschen Ringe.

Physikalische Beispiele sind die Bénard-Konvektion und die Leuchterscheinungen einer Glimmentladung. Ein alltägliches meteorologisches Beispiel bilden Wolken, die sich in Rollen- oder Streifenmustern anordnen.

Biologische Musterbildung

Musterbildungsprozesse liegen bereits der Zelldifferenzierung in einem Gewebe zugrunde. Zelldifferenzierung bedeutet, dass Zellen unterschiedliche Eigenschaften und Aufgaben entwickeln. Ein langsam oder gar nicht diffundierender Aktivator wird dabei stochastisch, also zufallsabhängig, periklin in Zellen einer Gewebeschicht gebildet. Der Aktivator verstärkt seine eigene Bildung autokatalytisch und löst zugleich die Bildung eines schneller diffundierenden Inhibitors aus. Autokatalyse bedeutet hier, dass ein Stoff seine eigene Entstehung fördert; ein Inhibitor ist ein hemmender Faktor.

Da sich der Inhibitor schneller ausbreitet und deshalb eine größere Reichweite besitzt, verhindert er in der Umgebung der aktivierten Zelle eine weitere Aktivatorbildung. Dadurch wird auch die Differenzierung der benachbarten Zelle gehemmt. Aus dem Zusammenspiel von lokaler Aktivierung und weiter reichender Hemmung kann somit ein räumliches Zellmuster entstehen.

Bei der Morphogenese, also der Ausbildung der Gestalt und Struktur von Organismen und ihren Organen, sind Musterbildungsprinzipien ebenfalls zentral. Die autokatalytische Wirkung der Teilsysteme ist dabei wichtiger als einzelne konkrete Komponenten wie Gene oder Hormone. Musterbildung trägt unter anderem zur Symmetrie von Organismen bei, etwa zur Bilateralsymmetrie der Bilateria und zur Radiärsymmetrie der Hohltiere. Weitere Beispiele sind die Entwicklung der Extremitäten, die Segmentierung bei Tieren, die Phyllotaxis bei Pflanzen, Fingerbeerenmuster beziehungsweise „Fingerabdrücke“ sowie Fellmuster verschiedener Säugetiere wie des Tigers.

Aktivitätsmuster und Modellierung

Im Zentralnervensystem erzeugt jeder Reiz ein bestimmtes Erregungsmuster, das bestimmte Aspekte des ursprünglichen Reizmusters widerspiegelt. Ein Beispiel dafür ist die Tonotopie, bei der Töne räumlich geordnet verarbeitet werden. Ohne koordinierte raum-zeitliche neuronale Aktivität wäre die Erkennung von Mustern in der Reizquelle nicht möglich. Musterbildung und Mustererkennung sind im Gehirn daher eng miteinander verbunden. Im Zusammenhang damit stehen Aktionspotentiale und die circadiane Rhythmik.

Auch hormonelle Rhythmen wie der Menstruationszyklus sowie ökologische Zusammenhänge, die mit dem Räuber-Beute-Modell beschrieben werden, werden als Anwendungsfelder genannt.

Zur Modellierung von Musterbildungsprozessen verweist der Artikel auf den Turing-Mechanismus, L-Systeme, zelluläre Automaten, das FitzHugh-Nagumo-Modell, die Swift-Hohenberg-Gleichung und Reaktionsdiffusionsgleichungen. Diese Ansätze dienen dazu, die dynamische Entstehung räumlicher, zeitlicher oder räumlich-zeitlicher Muster mathematisch beziehungsweise regelbasiert zu erfassen.