Landgang (Biologie)

Begriff und Bedeutung des Landgangs

Als Landgang bezeichnet man die allmähliche Anpassung aquatischer Lebewesen an eine terrestrische Lebensweise, also die Besiedelung des Landes durch Organismen, die zuvor ausschließlich an das Leben im Wasser angepasst waren. Dieser Prozess erfolgte wiederholt und unabhängig voneinander bei Einzellern, Pilzen, Pflanzen, Ringelwürmern, Gliederfüßern, Schnecken und Wirbeltieren. Entscheidend waren jeweils Anpassungen an fehlenden Auftrieb, andere Atmung, Fortbewegung, Austrocknung und neue Umweltbedingungen.

Frühe Landbesiedelung durch Mikroorganismen und Pflanzen

Die ältesten vermutlich von Mikroorganismen stammenden Lebensspuren sind 3,48 Milliarden Jahre alt. Sie wurden in heißen Quellen der heutigen Dresser-Formation in Westaustralien gefunden. Weitere, etwa 3,2 Milliarden Jahre alte Hinweise stammen aus dem Paläoboden einer ehemaligen Flussebene im heutigen Südafrika. Dabei handelt es sich um winzige Pyritkörnchen. Das Verhältnis der Schwefelisotope ^34S und ^32S wurde als Hinweis auf eine Beeinflussung durch Mikroorganismen gedeutet.

Der Landgang der Pflanzen ist durch Fossilien vergleichsweise gut dokumentiert. Die meisten Forschenden datieren ihn in die Zeit vor 480 bis 460 Millionen Jahren, in das frühe Ordovizium. Als mögliche Ausgangsgruppen gelten frühe Schmuckalgen aus der Gruppe der Streptophyta oder Armleuchteralgen (Charophyceae beziehungsweise Charales). Möglicherweise lebten die ersten Landpflanzen dabei in einer mutualistischen Symbiose mit Mykorrhizapilzen.

Die Ausbreitung der Pflanzen entzog der Atmosphäre Kohlendioxid. Durch die von Pflanzen verstärkte Verwitterung des Bodens wurde dieser Effekt vergrößert. Eine im Ordovizium nachweisbare Abkühlung des Klimas wurde deshalb als mögliche Folge einer Veränderung des Kohlenstoffkreislaufs durch die Landbesiedelung interpretiert. Als eine der frühesten bereits gut an das Landleben angepassten Pflanzen gilt Rhynia gwynne-vaughanii, die vor rund 400 Millionen Jahren im Devon lebte.

Die Zeitangaben sind teilweise umstritten. Eine Deutung ordnet einige Vertreter der rund 600 Millionen Jahre alten Ediacara-Fauna einer frühen Landflora zu. Nach molekularen-Uhr-Analysen könnten Grünalgen und mit Schlauchpilzen vergesellschaftete Cyanobakterien bereits vor einer Milliarde Jahren, Landpflanzen vor 700 Millionen Jahren das Land besiedelt haben. Dafür gibt es jedoch kaum fossile Belege. Eine Studie von 2018 legt moosartige Gewächse an Land vor etwa 515 Millionen Jahren nahe. Die ältesten Hinweise auf Pflanzenwurzeln stammen von Asteroxylon mackiei und sind 407 Millionen Jahre alt.

Gliederfüßer als wiederholte Landbesiedler

Verschiedene Unterstämme der Gliederfüßer vollzogen den Übergang vom Wasser zum Land wahrscheinlich mehrfach und unabhängig voneinander. Die Ausgangsformen lebten sowohl im Meer als auch im Süßwasser. Feuchte Uferbereiche konnten für grabende und wühlende Tiere ein geeignetes Übergangsgebiet darstellen.

Für die Vorfahren der Insekten wurde anhand von DNA-Analysen und der molekularen Uhr berechnet, dass sie vor rund 480 Millionen Jahren von einer aquatischen zu einer landbewohnenden Lebensweise übergingen. Vor etwas mehr als 400 Millionen Jahren erschlossen sie zusätzlich die Luft als Lebensraum. Das 2,5 Zentimeter lange Fossil Kampecaris obanensis aus dem Silur in Schottland ist etwa 425 Millionen Jahre alt und ähnelt einem Tausendfüßer.

Der Landgang der Wirbeltiere

Besonders gut nachvollziehbar ist der Übergang von süßwasserlebenden Knochenfischen zu den ersten Landwirbeltieren, den Tetrapoden, im späten Devon. Die Formenreihe der sogenannten Stammtetrapoden oder „Fischapoden“ reicht von fischartigen Formen wie Gogonasus, Eusthenopteron und Panderichthys über Tiktaalik und Ventastega bis zu frühen vierbeinigen Tieren wie Acanthostega, Ichthyostega und Pederpes.

Der genaue Zeitpunkt bleibt unklar. Die ältesten Tetrapoden-Fossilien sind rund 18 Millionen Jahre jünger als die ältesten zugeschriebenen Tetrapoden-Trittsiegel. Diese sind 397 Millionen Jahre alt und stammen aus dem Emsium; die entsprechenden Fossilien werden in das Frasnium datiert. Für den Landgang wird daher ein Zeitraum von vor 416 bis vor 359 Millionen Jahren angegeben. Eine Studie von 2016 nennt außerdem 130 heute lebende Fischarten aus 33 Familien, deren Individuen zeitweise an Land leben. Dies spricht dafür, dass der Landgang bei den Stammtetrapoden mehrfach erfolgt sein könnte.

Beim Übergang wurden die unpaaren Flossen verloren, paarige Flossen zu Beinen umgebildet und der Schädel vom Schultergürtel gelöst; zugleich wurde der Kiemendeckel reduziert. Welche genetischen Veränderungen dies ermöglichten, ist weitgehend ungeklärt. Gene der 5'Hoxd-Gruppe, besonders Hoxd13, scheinen beteiligt gewesen zu sein. Der Unterkiefer blieb dagegen noch lange „fischartig“. Erst mit den ersten Amnioten und amniotenartigen Tetrapoden vor etwa 320 Millionen Jahren nahm seine Formenvielfalt zu. Dies wird mit der Entwicklung der costalen Ventilation erklärt: Rippenkorb und Atemmuskulatur konnten die Lunge wie einen Blasebalg bewegen. Frühere Tetrapoden pressten Luft noch durch buccales Pumpen mithilfe der Mundbodenmuskeln in die Lunge. Dadurch war der Unterkiefer zunächst auch für die Atmung wichtig.

Als mögliches Antriebsszenario gelten Umweltveränderungen und phänotypische Plastizität, also körperliche Anpassungen an unterschiedliche Umweltbedingungen. Experimente mit Senegal-Flösselhechten zeigten bei fehlendem Auftrieb Veränderungen an Muskulatur, Brustflossen und Schultergürtel sowie bessere Fortbewegung an Land. Solche zunächst nicht erblichen Anpassungen könnten später genetisch fixiert worden sein. Dieses Modell widerspricht jedoch der Annahme, dass Beine und Zehen bereits vor der vollständigen Landbesiedelung entstanden. Auch Schlammspringer zeigen heute einen begrenzten Landgang im randmarinen Milieu. Starke Gezeiten könnten vor rund 400 Millionen Jahren zusätzliche Anpassungen der Stammtetrapoden gefördert haben.