Komplexe Plastiden

Grundprinzip und Entstehung

Komplexe Plastiden sind Zellbestandteile mit einer Hülle aus drei oder mehr Membranen. Enthalten sie Chlorophyll, heißen sie komplexe Chloroplasten. Bei manchen liegt zwischen der zweiten und dritten Membran von innen ein Nucleomorph: ein stark verkleinerter eukaryotischer Zellkern. Er kommt beispielsweise bei Cryptomonaden, Chlorarachniophyten und vielen Apicomplexa vor.

Einfache Chloroplasten besitzen eine Doppelmembran. Nach der Endosymbiontentheorie entstanden sie durch primäre Endosymbiose: Eine heterotrophe eukaryotische Zelle nahm ein photosynthetisch aktives Cyanobakterium auf, verdaut es aber nicht. Komplexe Plastiden entstanden dagegen durch sekundäre Endosymbiose. Dabei nahm ein Eukaryot eine eukaryotische Alge auf, die selbst bereits Chloroplasten besaß. Bei tertiärer Endosymbiose wurde später nochmals eine Alge mit sekundärem Plastiden aufgenommen.

Im Verlauf dieser langfristigen Partnerschaften gingen Gene durch endosymbiontischen Gentransfer in den Zellkern des Wirts über. Der Kern der aufgenommenen Alge wurde zum Nucleomorph reduziert oder verschwand ebenso wie ihre Ribosomen und Mitochondrien. Auch Membranschichten konnten verloren gehen. Deshalb besitzen sekundäre Plastiden meist drei oder vier Membranen. Sie können neben den zwei Membranen cyanobakteriellen Ursprungs die Zellmembran der aufgenommenen Alge und die Phagosomenmembran des Wirts umfassen.

Nicht jeder komplexe Plastid betreibt Photosynthese. Manche blieben erhalten, weil sie andere für den Wirt wichtige Leistungen übernehmen. Im Periplastidalraum, also dem Bereich außerhalb des inneren primären Plastiden, können noch weitere eukaryotische Strukturen vorkommen, etwa endoplasmatisches Retikulum. Mehrfache Endosymbiosen erklären, warum Plastiden in sehr unterschiedlichen, nicht unbedingt nah verwandten Organismen vorkommen. Solche eukaryotisch-eukaryotischen Chimären werden Meta-Algen genannt. Alle bekannten sekundären Chloroplasten stammen von Grün- oder Rotalgen ab; von Glaucophyten abstammende sekundäre Chloroplasten wurden bisher nicht gefunden.

Von Grünalgen abstammende Plastiden

Grünalgen wurden in drei oder vier verschiedenen Endosymbioseereignissen von Eugleniden, Chlorarachniophyten, einer Linie der Dinoflagellaten und möglicherweise dem gemeinsamen Vorfahren der CASH-Linie aufgenommen. Zur CASH-Linie gehören Cryptophyten, Alveolaten, Stramenopile und Haptophyten. Viele dieser Plastiden enthalten Pyrenoide, Strukturen im Chloroplasten. Stärke wird jedoch anders als bei den Grünalgen-Vorfahren meist außerhalb des Chloroplasten als Granulat gespeichert.

Euglenophyten sind Flagellaten der Excavata beziehungsweise Discoba. Ihre sekundären, von Grünalgen abstammenden Chloroplasten haben drei Membranen. Vermutlich ging die Zellmembran der aufgenommenen Grünalge verloren; erhalten blieben die zwei inneren cyanobakteriellen Membranen und außen die Phagosomenmembran des Wirts. Sie besitzen Pyrenoide und Thylakoide, die zu Dreiergruppen gestapelt sind. Das Photosyntheseprodukt wird als Paramylon in membrangebundenen Granula im Zytoplasma gespeichert.

Chlorarachniophyten besitzen vier Membranen um ihre Chloroplasten, die sich nahe der Zellmembran zu einer Doppelmembran vereinigen. Ihre Thylakoide bilden lose Stapel. Sie erzeugen Chrysolaminarin, ein Polysaccharid, das im Zytoplasma liegt und sich häufig um das aus dem Chloroplasten herausragende Pyrenoid sammelt. Kennzeichnend ist ihr Nucleomorph zwischen der zweiten und dritten Membran. Er ist ein Rest des Kerns der aufgenommenen Grünalge; der ihn umgebende Bereich entspricht dem ehemaligen Algenzytoplasma und heißt Periplastidraum.

Bei Lepidodinium viride und nahen Dinoflagellaten-Verwandten wurde ein ursprünglicher peridininhaltiger Plastid durch einen von Prasinophyten abstammenden Plastiden ersetzt. Dies sind die einzigen Dinoflagellaten mit einem Chloroplasten, der nicht aus der Rhodoplastenlinie stammt. Der Plastid besitzt zwei Membranen und kein Nucleomorph, weil dessen Gene in den Dinophytenkern übertragen wurden. Wahrscheinlich handelte es sich um eine serielle sekundäre, nicht um eine tertiäre Endosymbiose.

Rotalgen-abstammende Chloroplasten außerhalb der Alveolaten

Cryptophyceen oder Cryptomonaden besitzen von Rotalgen abstammende Chloroplasten mit vier Membranen. Die äußerste ist mit dem rauen endoplasmatischen Retikulum verbunden. Ein Nucleomorph liegt im Periplastidraum. Dort, also außerhalb der ursprünglichen Doppelmembran des primären Chloroplasten, wird gewöhnliche Stärke in Granulatkörnern gespeichert. Die Chloroplasten enthalten Pyrenoide und Thylakoide in Zweierstapeln. Sie besitzen keine Phycobilisome, bewahren Phycobilin-Pigmente aber im Thylakoidraum auf. Ihre meist farblosen, phagotrophen nächsten Verwandten, die Katablepharidophyta, haben den Rotalgen-Chloroplasten wieder verloren.

Haptophyten sind wahrscheinlich eng mit Cryptophyceen und Heterokonta verwandt. Ihre Chloroplasten haben kein Nucleomorph, Dreierstapel von Thylakoiden und speichern Chrysolaminarin vollständig außerhalb des Plastiden im Zytoplasma.

Heterokonta, auch Stramenopile oder Chromista, sind eine große Gruppe von Eukaryoten. Zu ihren photoautotrophen Ochrophyta gehören Kieselalgen, Goldalgen, Gelbgrünalgen und Braunalgen. Ihre von Rotalgen stammenden Chloroplasten ähneln denen der Haptophyten: Sie besitzen meist eine vierlagige Hülle, deren äußerste Epiplastidmembran mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden ist, Pyrenoide und Dreifach-Thylakoide. Chrysolaminarin wird als Granulat im Zytoplasma gespeichert. Die Plastiden enthalten Chlorophyll a, meist auch Chlorophyll c sowie Carotinoide, die verschiedene Färbungen verursachen.

Alveolaten, Apicoplasten und typische Dinoflagellaten-Plastiden

Alveolaten sind einzellige Eukaryoten mit autotrophen, heterotrophen und mixotrophen Formen. Ihr gemeinsames Merkmal sind Alveolen: flache Vakuolen oder Vesikel direkt unter der Zellmembran. Sie stützen die Pellicula; bei Dinoflagellaten können sie panzerplattenartige Strukturen bilden. Viele Alveolaten besitzen einen von Rotalgen abstammenden Plastiden, und bei vielen heterotrophen Formen ging die Photosynthese verloren, während ein nicht photosynthetischer Plastid blieb.

Apicomplexa sind parasitär; zu ihnen gehört der Malariaparasit Plasmodium. Viele besitzen einen Apicoplasten, einen von Rotalgen abstammenden komplexen Plastiden, während etwa Cryptosporidium ihn vollständig verloren hat. Apicoplasten haben vier Membranen, die nicht mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden sind. Sie enthalten keine photosynthetischen Pigmente und keine echten Thylakoide. Dennoch sind sie lebenswichtig: Sie synthetisieren Fettsäuren, Isopentenylpyrophosphat und Eisen-Schwefel-Cluster und führen einen Teil der Häm-Synthese aus. Die wichtigste Funktion ist die Synthese von Isopentenylpyrophosphat; wird sie verhindert, sterben Apicomplexa. Energie speichern sie als Amylopektin-Granula im Zytoplasma.

Chromerida sind photosynthetisch aktive nahe Verwandte der Apicomplexa. Chromera velia wurde 2001 entdeckt und isoliert. Ihre Chloroplasten haben vier Membranen und kein Chlorophyll c. C. velia verwendet RuBisCO-Typ II, der homolog zur Form bei Dinoflagellaten ist; diese Form wurde offenbar durch horizontalen Gentransfer von einem Proteobakterium erworben.

Etwa die Hälfte der Dinoflagellaten ist zumindest teilweise photosynthetisch aktiv. Die meisten besitzen sekundäre, von Rotalgen abstammende Peridinin-Chloroplasten; andere verloren ihre Plastiden oder ersetzten sie durch Plastiden anderer Algen. Typische Plastiden enthalten RuBisCO-Typ II, Chlorophyll a, Chlorophyll c₂, Beta-Carotin sowie Xanthophylle wie Peridinin, Dinoxanthin oder Diadinoxanthin. Stärke liegt stets im Zytoplasma, Thylakoide meist in Dreierstapeln. Peridinin-Plastiden haben meist drei Membranen, ein Pyrenoid und ein stark reduziertes, in viele kleine Ringe fragmentiertes Plastidengenom.

Fucoxanthin-Plastiden der Dinoflagellaten

Bei Fucoxanthin-Dinophyten wie Karlodinium und Karenia wurde der ursprüngliche Rotalgen-Plastid durch einen von Haptophyten abstammenden Plastiden ersetzt. Da Haptophyten bereits sekundäre Chloroplasten mit vier Membranen besitzen, wären bei einer tertiären Endosymbiose eigentlich sechs Membranen zu erwarten. Der aufgenommene Haptophyt wurde aber stark reduziert und verlor seinen Kern sowie Membranen. Übrig blieben der Chloroplast mit seiner ursprünglichen Doppelmembran und je nach Fall eine oder zwei weitere Membranen.

Diese Plastiden enthalten Fucoxanthin, genauer 19′-Hexanoyloxyfucoxanthin und/oder 19′-Butanoyloxyfucoxanthin, aber kein Peridinin. Dass Fucoxanthin auch in Haptophyten-Chloroplasten vorkommt, stützt diese Abstammung.

Diatomeen-abstammende Plastiden der Dinoflagellaten

Einige Dinoflagellaten, darunter Kryptoperidinium und Durinskia, enthalten von Diatomeen abstammende Chloroplasten. Je nach Definition werden ihnen bis zu fünf Membranen zugeschrieben: Der Diatomeen-Endosymbiont ist von einer Membran begrenzt und enthält selbst Chloroplasten mit vier Membranen.

Der Endosymbiont ist nur wenig reduziert. Er besitzt weiterhin Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum, eukaryotische Ribosomen, einen Zellkern und einen von Rotalgen abstammenden komplexen Chloroplasten. Sein Kern gilt wahrscheinlich nicht als Nucleomorph, da keine Genomreduktion erkennbar ist und das Genom möglicherweise sogar erweitert wurde. Eigene Reserven kann der Endosymbiont nicht speichern; sein Speicherpolysaccharid liegt in Granulaten im Zytoplasma des Dinophyten. Diatomeen wurden mindestens dreimal von Dinoflagellaten als Endosymbionten aufgenommen. Die Plastiden haben wie ihre Diatomeen-Vorfahren Dreifach-Thylakoide und Pyrenoide. In manchen Gattungen blieb zusätzlich der ursprüngliche Peridinin-Plastid erhalten, wurde aber zum Augenfleck umgebildet.