Geschlecht (Biologie)

Biologisches Geschlecht und sexuelle Fortpflanzung

Das biologische Geschlecht teilt Lebewesen funktional danach ein, welche Keimzellen oder Gameten sie bei der geschlechtlichen Fortpflanzung produzieren. Bei Anisogamie, also unterschiedlich großen Keimzellen, heißen Individuen mit größeren Gameten weiblich und solche mit kleineren Gameten männlich. Diese Definition bezieht sich ausschließlich auf die Fortpflanzung. Sexuelle Fortpflanzung kann daher auch stattfinden, ohne dass es männliche und weibliche Individuen gibt.

Grundlage der geschlechtlichen Fortpflanzung ist ein Kernphasenwechsel zwischen einem einfachen, haploiden und einem doppelten, diploiden Chromosomensatz. Bei der Meiose, einer besonderen Reduktionsteilung, wird der Chromosomensatz halbiert und genetisches Material rekombiniert. Bei der Befruchtung verschmelzen zwei haploide Keimzellen zu einer diploiden Zygote. Dieser Grundmechanismus kommt in allen grundlegenden Entwicklungslinien der Eukaryoten vor und wurde vermutlich bereits von ihrem gemeinsamen Vorfahren geerbt. Ähnliche, aber im Detail andere Vorgänge bei Prokaryoten heißen Parasexualität.

Folgt die Meiose unmittelbar auf die Zygotenbildung, entsteht ein haploider Organismus, ein Haplont. Wird die Meiose aufgeschoben, ist der Organismus diploid und heißt Diplont; die Meiose findet dann unmittelbar vor der Bildung der Keimzellen statt. Beim Menschen sind ausschließlich die Keimzellen haploid. Allgemein müssen nur die Keimzellen immer haploid sein.

Sind männliche und weibliche Individuen auch außerhalb der Keimdrüsen und Fortpflanzungsorgane anhand eindeutiger körperlicher Merkmale unterscheidbar, spricht man von Geschlechtsdimorphismus oder Sexualdimorphismus. Beim Menschen wird zusätzlich zwischen biologischem Geschlecht (sex) und sozialem Geschlecht (Gender) unterschieden; ihr Verhältnis ist Gegenstand wissenschaftlicher Debatten. Transgender bezeichnet Menschen, deren Zuweisung des biologischen Geschlechts nicht mit ihrer Geschlechtsidentität übereinstimmt oder die eine solche Zuordnung für sich ablehnen. Körperliche Geschlechtsmerkmale, die sich nicht eindeutig als weiblich oder männlich einordnen lassen, werden als intersexuell bezeichnet.

Gameten, Paarungstypen und Geschlechter

Bei der Bildung von Gameten gibt es zwei Grundformen. Bei der Isogamie sind alle Keimzellen gleich groß und morphologisch identisch. Solche Isogameten besitzen keinen sichtbaren Geschlechtsdimorphismus. Sie kommen bei vielen einzelligen Eukaryoten und manchen Pilzen vor. Häufig können sie dennoch nicht wahllos miteinander verschmelzen: Spezifische Rezeptoren bestimmen, welche Gameten kompatibel sind. Die verschiedenen Formen von Gameten und gegebenenfalls die Organismen, die sie bilden, heißen Paarungstypen. Je nach Pilzart gibt es davon zwei bis einige Tausend. Paarungstypen werden normalerweise nicht als Geschlechter bezeichnet.

Bei der Anisogamie unterscheiden sich die Gameten in ihrer Größe. Es gibt dabei immer genau zwei Größenklassen: große Gameten, meist Eizellen genannt, und kleine Gameten, meist Spermien genannt. Deshalb ist anisogame Fortpflanzung grundsätzlich zweigeschlechtlich beziehungsweise bisexuell, sofern sie nicht sekundär aufgegeben wurde. Eine solche eingeschlechtliche Fortpflanzung heißt Jungfernzeugung oder Parthenogenese. Bei Anisogamie ist die Unterscheidung in weibliches und männliches Geschlecht sinnvoll. Die Gameten unterscheiden sich dabei genetisch und morphologisch; beim Menschen betrifft die Heterogametie die Geschlechtschromosomen X und Y.

Produziert ein Organismus sowohl männliche als auch weibliche Keimzellen in funktionsfähigen Gonaden, spricht man in der Botanik von Einhäusigkeit oder Monözie und in der Zoologie von Hermaphroditismus. Die beiden Gametentypen können gleichzeitig, also simultan, oder nacheinander, also sukzessive, gebildet werden. Schätzungsweise knapp 30 Prozent aller Tierarten sind Hermaphroditen. Werden männliche und weibliche Gameten dagegen von unterschiedlichen Individuen produziert, heißt dies Gonochorismus. Nur in diesem Fall werden auch die Individuen selbst sinnvoll in männlich und weiblich eingeteilt.

Geschlechtsbestimmung beim Menschen

Die Mechanismen der Geschlechtsbestimmung unterscheiden sich zwischen Organismengruppen erheblich. Beim Menschen und den meisten anderen Säugetieren gilt das XY-System: Ein diploider Chromosomensatz mit XX führt gewöhnlich zur Entwicklung weiblicher, ein Satz mit XY zur Entwicklung männlicher Merkmale. Entscheidend ist meist das Gen Sex determining region of Y (sry) auf dem Y-Chromosom. Sein Protein, der Hoden-determinierende Faktor TDF, wirkt als Transkriptionsfaktor und damit als genetischer Schalter. Ein bekanntes Zielgen ist Sox9. Wird das TDF-Gen durch fehlerhafte Rekombination auf ein X-Chromosom übertragen, können sich bei XX männliche Merkmale entwickeln, allerdings mit möglichen Entwicklungsabweichungen bis zur Sterilität. Das Modell ist bei Säugetieren nahezu universell; Ausnahmen sind Arten der Nagetiergattungen Ellobius und Tokudaia ohne sry-Gen.

Die embryonalen Gonaden entstehen zunächst als geschlechtsunspezifische Genitalleiste. Beim Menschen beginnt nach etwa drei Wochen die weitere Differenzierung. Hormone steuern die Entwicklung aus Müller- beziehungsweise Wolff-Gang. Vorläufer der Keimzellen wandern von der Basis der Allantois ein. Ob sie sich zu Eizellen oder Spermatogonien entwickeln, bestimmt das umgebende Gewebe und nicht ihre eigene Chromosomenausstattung. Die sry-Expression in Vorläufern der Sertoli-Zellen leitet die Hodenbildung ein. Embryonale Leydig-Zellen bilden Androgene, welche die Entwicklung weiterer männlicher Merkmale fördern. Das Anti-Müller-Hormon aus Sertoli-Zellen unterdrückt die Entwicklung weiblicher Organe.

Auch die weibliche Entwicklung benötigt spezifische Steuerungsfaktoren. Vermutlich ist der parakrine Faktor Wnt4 beteiligt; das künstliche Ausschalten von WNT4 führt bei weiblichen Mäuseembryonen neben weiteren Fehlentwicklungen zu einer Vermännlichung. RSPO-1 scheint die Wirkung von Wnt4 zu stabilisieren, während FOXL2 eine noch nicht vollständig verstandene Schlüsselrolle bei der Bildung der Ovarialfollikel spielt. Ein dem SRY entsprechender weiblicher genetischer Schalter wurde in der sogenannten Z-Faktor-Hypothese vermutet, aber bisher nicht gefunden.

Insgesamt wirken zwei Faktorenkomplexe zusammen: Sexualhormone, deren Bildung von den Keimdrüsen abhängt, und direkte Wirkungen der Geschlechtschromosomen über Transkriptionsfaktoren. Die meisten Gene des zweiten X-Chromosoms werden durch epigenetisches Gen-Silencing abgeschaltet; bei knapp einem Viertel der Gene besteht beim Menschen jedoch eine verstärkte Expression im weiblichen Organismus. Solche direkten Chromosomenwirkungen auf somatische Zellen bleiben auch bei einem entgegengesetzten hormonellen Signal bestehen. Das gesamte System besteht aus zahlreichen ineinandergreifenden Regelkreisen, weshalb Abweichungen an vielen Stellen möglich sind.

Varianten und angeborene Unterschiede

Intersexualität umfasst Entwicklungsvarianten, bei denen Gonaden, primäre Geschlechtsorgane oder andere körperliche Merkmale nicht dem typischen männlichen oder weiblichen Erscheinungsbild entsprechen. Ursachen können Mutationen, hormonwirksame Tumoren oder Veränderungen der Hormonsynthese und -wirkung sein. Bei partieller oder kompletter Androgenresistenz entstehen bei chromosomal männlichen Individuen (XY) die äußeren primären Geschlechtsorgane ganz oder teilweise in weiblicher Form. Bei kongenitaler Nebennierenhyperplasie können chromosomal weibliche Individuen (XX) aufgrund einer Störung der Hormonsynthese ganz oder teilweise männliche Genitalien entwickeln.

Fälle, in denen die übliche Geschlechtszuweisung bei der Geburt nicht oder nur sehr eingeschränkt möglich ist, werden auf etwa eine pro 4.500 Geburten geschätzt. Höhere Zahlen beruhen auf weiteren Definitionen. Anne Fausto-Sterling schätzte den Anteil intersexueller Geburten auf 1,7 Prozent, bezog jedoch auch Abweichungen ein, die bei einer Geschlechtszuweisung gewöhnlich wenig Schwierigkeiten bereiten. Werden außerdem geringere morphologische Varianten wie Hypospadie oder Klitoromegalie berücksichtigt, ergibt sich eine Häufigkeit von etwa einer in 100 Geburten. Die Zahlen sind daher nur zusammen mit der jeweiligen Definition vergleichbar.

Der ältere medizinische Ausdruck Pseudohermaphroditismus gilt als überholt. Heute werden solche Varianten als Differences of sexual development (DSD) klassifiziert, wobei neutrale Bezeichnungen bevorzugt werden, weil viele Inter-Personen die Einordnung als Störung oder Krankheit als herabsetzend empfinden. Körperliche Ausprägungen können nahezu lückenlos zwischen typisch weiblichen und typisch männlichen Formen liegen. Zusätzliche Klassen wie fünf Geschlechter oder eine pauschale Einordnung von Inter-Personen als drittes Geschlecht sind soziale Konventionen und biologisch nicht durch natürliche Grenzen zwischen Klassen begründbar; die Zuordnung muss letztlich am Selbstbild der Person anknüpfen. Echte Hermaphroditen mit funktionsfähigen männlichen und weiblichen Keimdrüsen sind bei Säugetieren wie dem Menschen normalerweise nicht vorhanden, vermutlich weil genomische Prägung sie epigenetisch verhindert.

Sexualdimorphismus bezeichnet allgemein körperliche Unterschiede zwischen weiblichen und männlichen Individuen. Seine Stärke reicht von Arten, bei denen nur die Fortpflanzungsorgane verschieden sind, bis zu Tiefseefischen mit Zwergmännchen, die fast lebenslang als viel kleineres Anhängsel am Weibchen leben. Beim Menschen ist der Geschlechtsdimorphismus relativ gering: Er gilt als schwächer als bei den Menschenaffen und bei vielen Vorfahren wie der Gattung Australopithecus.

Evolution von Anisogamie und getrennten Geschlechtern

Als nahezu sicher gilt, dass sexuelle Fortpflanzung ursprünglich isogam war. Bei mehrzelligen Organismen überwiegt jedoch die Anisogamie. Unter den vielzelligen Tieren (Metazoa) und Landpflanzen (Embryophyta) sind keine isogamen Arten bekannt. Die Verteilung der beiden Gametentypen auf getrennte Individuen ist dagegen je nach Gruppe verschieden: Nur rund vier Prozent der bedecktsamigen Landpflanzen (Angiospermae) sind zweihäusig; diese Formen entstanden wahrscheinlich vielfach unabhängig aus einhäusigen Vorfahren. Bei Wirbeltieren ist Getrenntgeschlechtlichkeit die Regel. Funktionale Hermaphroditen gibt es nur bei Fischen; in den anderen Wirbeltiergruppen treten entsprechende Formen höchstens als seltene individuelle Abweichungen auf.

Sexuelle Fortpflanzung verursacht evolutionäre Kosten. Besonders die „cost of males“ entstehen, weil Männchen nur indirekt durch Befruchtung zum Nachwuchs beitragen. Eine nur aus Weibchen bestehende, parthenogenetische Population könnte ihr Wachstum daher theoretisch verdoppeln. Zudem gibt jedes Weibchen nur die Hälfte seiner Gene weiter, erfolgreiche Allelkombinationen werden durch Rekombination aufgelöst, und Partnersuche, Paarungskämpfe oder Paarungsvorspiele können aufwendig sein. Trotzdem kann sich Getrenntgeschlechtlichkeit durchsetzen, wenn männliche und weibliche Individuen durchschnittlich erfolgreicher sind als Hermaphroditen oder asexuelle Individuen. Männchen können den Fortpflanzungserfolg etwa durch Brutpflege erhöhen. Asexuelle Linien besitzen zwar kurzfristige Vorteile, können aber keine günstigen Allele verschiedener Linien durch Rekombination kombinieren und gelten deshalb als evolutionäre Sackgassen, die letztlich aussterben müssen.

Die verbreitetste Erklärung für die Entstehung der Anisogamie ist die PBS-Theorie von Geoffrey Alan („Geoff“) Parker, Robin R. Baker und Vic G. F. Smith aus dem Jahr 1972. Ihr mathematisches Modell beschreibt disruptive Selektion: Einerseits erhöht eine große Zahl kleiner, beweglicher Gameten den Fortpflanzungserfolg; andererseits können Organismen in wenige große Gameten mit vielen Reservestoffen investieren. Mittelgroße Gameten erreichen keines dieser beiden Erfolgsmaxima und verschwinden schließlich. Der von der Theorie vorhergesagte Zusammenhang zwischen Anisogamie und der Komplexität der gametenbildenden Organismen wird durch Beobachtungen bestätigt.

Hermaphroditismus kann sekundär vorteilhaft werden, wenn äußere Bedingungen die Zahl möglicher Eier begrenzen, etwa durch kleine Gelege, kurze Zeiten zur Eiablage oder seltene Ablageorte. Überschüssige Ressourcen können dann in männliche Gameten fließen. Er kann außerdem als Fortpflanzungsversicherung dienen, wenn Individuen selten und weit voneinander entfernt sind und Paarungspartner schwer zu finden sind. Das kann besonders bei rascher geografischer Ausbreitung am dünn besiedelten Rand eines Verbreitungsgebiets vorteilhaft sein. Häufig ist Hermaphroditismus dann mit Selbstbefruchtung verbunden.