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Geschichte der Ökologie
Die Geschichte der Ökologie als wissenschaftlicher Disziplin innerhalb der Biologie setzt im frühen 19. Jahrhunderts ein, als durch Forscher …
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Gegenstand und Grundidee der Ökologie
Die Ökologie entwickelte sich innerhalb der Biologie zur Wissenschaft von Beziehungen: Sie untersucht, wie Organismen mit ihrer unbelebten und belebten Umwelt zusammenhängen. Ernst Haeckel gab 1866 die erste Definition im heutigen Verständnis: „Unter Oecologie verstehen wir die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle ‚Existenz-Bedingungen‘ rechnen können. Diese sind teils organischer teils anorganischer Natur.“ Organische Bedingungen sind Einflüsse anderer Lebewesen, anorganische Bedingungen etwa physikalische oder chemische Umweltfaktoren.
Haeckel arbeitete selbst nicht ökologisch, griff die Definition aber später mehrfach auf und veränderte sie vor dem Hintergrund der Evolutionstheorie. Damit nahm er teilweise Grundsätze der späteren Evolutionsökologie vorweg. Carl Schroeter führte 1902 zwei wichtige Begriffe ein: Autökologie ist die Ökologie einzelner Organismen oder Arten; Synökologie untersucht Lebensgemeinschaften, also das Zusammenleben verschiedener Arten.
Zunächst wurde Ökologie vor allem als beschreibende Naturgeschichte der Tiere verstanden und in den etablierten Naturwissenschaften oft gering geschätzt. Charles Sutherland Elton bezeichnete Tierökologie 1927 in Animal Ecology als „scientific natural history“. Pflanzenökologie, Geobotanik und die Hydrobiologie entwickelten sich zunächst weitgehend getrennt.
Von Naturbeobachtungen zu wichtigen Grundlagen
Beobachtungen, die heute als ökologisch gelten, reichen bis in die Antike zurück. Historische Berichte über Massenvermehrungen von Wanderheuschrecken und deren Folgen für die Landwirtschaft beschreiben ökologische Zusammenhänge, erklärten deren Ursachen jedoch meist durch göttliche Phänomene. Aristoteles (384–322 v. Chr.) und Theophrastos (um 371–287 v. Chr.) beschrieben Organismen zusammen mit ihrem Lebensraum und anderen Arten. Auch Plinius der Ältere sowie später Albertus Magnus überlieferten biologische und ökologische Naturbeobachtungen.
Im 19. Jahrhundert wurden solche Beobachtungen systematischer. Alexander von Humboldt untersuchte die räumliche Verbreitung von Gesteinen, Pflanzen und Tieren, teils statistisch. Seine Reise nach Südamerika von 1799 bis 1804 zeigte Wechselwirkungen zwischen Menschen, anderen Organismen und Umweltbedingungen und lieferte Erkenntnisse für Ökologie und Biogeographie.
Charles Darwin veröffentlichte zahlreiche ökologische Beschreibungen und bezog sie in On the origin of species von 1859 ein. Seine natürliche Zuchtwahl entsteht im „Kampf ums Dasein“, der von fortlaufender Interaktion mit der Umwelt geprägt ist. Weitere Arbeiten Darwins behandelten Insektenbestäubung, fleischfressende Pflanzen und die Bodenbildung durch Regenwürmer. George Perkins Marsh behandelte 1864 in Man and Nature Folgen menschlicher Eingriffe durch Landwirtschaft und Industrie; das Werk beeinflusste ökologische Forschung und Naturschutz in den USA.
Tier- und Pflanzenökologie
Die frühe wissenschaftliche Tierökologie beschrieb hauptsächlich die Lebensansprüche einzelner Arten und war daher autökologisch. Erst in den 1920er Jahren erweiterte sie sich bei terrestrischen Lebensgemeinschaften zur Synökologie. Zugleich entstanden Ansätze der Populationsökologie, die Fritz Schwerdtfeger Demökologie nannte. Sie wurde in den 1960er Jahren besonders durch seine Lehrbücher bekannt. Praktische Forschung befasste sich etwa mit Schädlingsbekämpfung in Land- und Forstwirtschaft, Fischereiwirtschaft und medizinischer Parasitologie. Daraus wurden unter anderem Forstökologie, Agrarökologie und Fischereibiologie eigenständige Gebiete. Die Verbindung mit der Ethologie führte zur Verhaltensökologie, die spätere Verbindung mit Evolutionsbiologie zur Evolutionsökologie.
Auch die Pflanzenökologie untersuchte zunächst vor allem Umweltansprüche einzelner Arten und deren Verbreitung. Alphonse de Candolle begründete 1855 mit Géographie botanique raisonnée eine physiologische Ausrichtung. In der Forstwirtschaft wurde betont, dass Wälder nicht nach starren allgemeinen Regeln behandelt werden können: Wilhelm Pfeil verlangte, den Standort mit Boden- und Klimaverhältnissen zu berücksichtigen. Daraus entstand die standortgerechte Forstwirtschaft.
Ab der Mitte des 19. Jahrhunderts entwickelte sich die Vegetationskunde als Wissenschaft von Pflanzengemeinschaften und ihren Wechselwirkungen mit Boden und Arten. Experimentelle Ökologie untersuchte Umweltfaktoren gezielt; Ernst Stahl erforschte etwa den Einfluss von Licht und pflanzliche Abwehr gegenüber tierischen Konsumenten. 1900 beschrieb er die Symbiose von Mykorrhiza, einem Pilzgeflecht im Wurzelbereich, und Waldbäumen. Um 1900 etablierten sich Pflanzenökologie und später Pflanzensoziologie als Forschungsrichtungen.
Gewässer als Modelle für Lebensgemeinschaften
Die Erforschung von Gewässern lieferte wichtige Grundlagen für die Ökologie. Hydrobiologie stellt wasserlebende Organismen in den Mittelpunkt. Limnologie untersucht vor allem Gewässer als aquatische Ökosysteme, einschließlich ihrer physikalischen, chemischen und biologischen Eigenschaften. Süßwasserseen sind stärker abgrenzbare und messbare Lebensräume als Land- oder Meeressysteme und wurden deshalb früh ganzheitlich untersucht.
Karl August Möbius prägte 1877 in Die Auster und die Austernwirtschaft den Begriff Lebensgemeinschaft, auch „Lebensgemeinde“ oder „Biozönose“. Eine Biozönose ist die Gesamtheit der in einem Lebensraum zusammenlebenden Organismen. Möbius stellte ihren Zusammenhang mit den äußeren Bedingungen dar. Friedrich Junge beschrieb 1885 den Dorfteich als abgeschlossene Lebensgemeinschaft, Stephen A. Forbes 1887 den See als Mikrokosmos. François-Alphonse Forel untersuchte den Genfersee 1892–1901 umfassend, unter anderem seine physikalischen Eigenschaften und den Stoffhaushalt.
August Thienemann verband Messungen an Seen mit den dort lebenden Organismen, besonders Zuckmückenlarven. In der Meeresbiologie wurde zunächst der küstennahe Meeresboden, das Benthal, untersucht; später auch das Freiwasser, das Pelagial. Johannes Müller entwickelte ab 1845 Netze zum Fang frei treibender Organismen. Victor Hensen prägte für diese mit Netzen fangbaren Kleinorganismen den Begriff Plankton.
Ökosystemforschung und gesellschaftliche Bedeutung
Zwischen den 1930er und 1950er Jahren verschmolzen Tierökologie, Pflanzenökologie und Hydrobiologie/Limnologie zunehmend zur modernen Ökologie. Entscheidend war das Ökosystemkonzept, das Arthur George Tansley in The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms einführte und Eugene P. Odum mit Fundamentals of ecology 1953 verbreitete. Ein Ökosystem ist eine abgrenzbare funktionelle Einheit der Biosphäre: Seine Eigenschaften entstehen durch die Wechselwirkungen der darin vorkommenden Organismen mit der unbelebten Umwelt. Ökosysteme stehen miteinander in Kontakt und bilden zusammen ein globales Ökosystem.
Das Konzept überwand die frühere Trennung von Pflanzen- und Tierforschung. Nach 1960 arbeiteten bei Untersuchungen von Land, Binnengewässern und Meeren interdisziplinäre Teams zusammen, beispielsweise Tier- und Pflanzenökologen, Populationsökologen, Mikrobiologen, Klimatologen, Bodenkundler, Physiker, Chemiker und Informatiker. Theoretische Ökologie versucht, zuvor vor allem beschreibende Forschung durch Modelle und Gesetze zu ergänzen. Die Humanökologie untersucht Wechselwirkungen zwischen Menschen, untereinander und mit der umgebenden Natur; sie ist teilweise eng mit Soziologie verbunden.
Ab etwa 1970 wurden ökologische Forschungen stark gefördert und ausgebaut. Wichtige Themen waren Umweltbelastungen und ökologische Gemeinschaften, praktischer Natur- und Artenschutz, biologische Vielfalt, Klimawandel sowie Verbindungen zu Biochemie und Evolutionsbiologie. Gleichzeitig wurde „Ökologie“ über die Wissenschaft hinaus als Leitidee nachhaltiger Vorsorge für Umwelt und menschliche Gesundheit popularisiert und politisch bedeutsam.
