Emergent

Begriff und grundlegende Merkmale

Emergenten sind einzelne ausgewachsene, lichthungrige Bäume oder Baumgruppen in mehrschichtigen Regen- und Feuchtwäldern. Ihre Kronen erheben sich im Verlauf einer ungestörten Entwicklung deutlich über das übrige Kronendach. In immergrünen tropischen Tieflandregenwäldern bilden sie nach Boden-, Kraut-, Strauch- und Kronenbaumschicht das fünfte „Stockwerk“ des Waldes. Dort werden sie durchschnittlich 45–65 Meter hoch und ragen meist 10 bis mehr als 20 Meter über das Kronendach hinaus. Der höchste bisher entdeckte Emergent ist ein Gelber Merantibaum auf Borneo mit fast 101 Metern. Diese Höhe liegt nach geltender Lehre nahe an der physikalisch durch den Wassertransport in Pflanzen bestimmten maximalen Baumhöhe.

Emergenten sind umso seltener und niedriger, je kühler das Klima, je stärker die jahreszeitlichen Schwankungen und vor allem je geringer die Niederschläge sind. Das gilt sowohl für Höhenlagen als auch für höhere geografische Breiten. In tropisch wechselfeuchten und außertropischen Wäldern ist daher oft nicht eindeutig, ob es sich um echte Emergenten, um erhaltene Restbestockung oder um Reliktarten handelt.

Typische Kronenbäume des Tieflandregenwaldes sind meist 20–40 Meter hohe Hartholz-Laubbäume mit kleinen, schirm- oder kugelförmigen Kronen und schlanken, säulenförmigen, astfreien Stämmen. Emergenten können 65 Meter und teilweise mehr als 80 Meter erreichen. Sie besitzen häufig große, standstabilisierende Brettwurzeln, von denen feine Tiefenwurzeln ausgehen. Ihre Kronen sind im Verhältnis breiter; in Zentralafrika erreichen sie etwa 30–40 Meter Durchmesser. Typische Beispiele sind Paranussbaum und Kapokbaum in Südamerika, Meranti-Bäume in Südostasien und der Great Moabi in Afrika.

Viele Emergenten werden älter als die übrigen Bäume: Während diese etwa 200–300 Jahre alt werden, leben zahlreiche Emergenten regelmäßig länger als 500 Jahre. Sie erzeugen besonders viel Holz und – verglichen mit Arten derselben Gattung – häufig besonders viele Früchte. Ihre widerstandsfähigen Hölzer machen sie zu begehrten Objekten der Holzindustrie. Dabei sind Emergenten nicht immer eigens hochwüchsige Arten; manche gehören in anderen Wäldern zu den niedrigeren Kronendacharten.

Anpassungen an den Lebensraum

Die Kronen der Emergenten sind weitgehend freistehend und dadurch intensiver Sonne, Hitze, Verdunstung, Starkregen und Stürmen ausgesetzt. Als Schutz besitzen viele Arten kleinere Blätter und weniger Spaltöffnungen, wodurch die Austrocknung und der Wasserverlust begrenzt werden. Arten saisonaler tropischer Regen- und Monsunwälder werfen in der Trockenzeit teilweise oder vollständig ihr Laub ab. Weitere Anpassungen sind besondere Fäulnisresistenz und eine ausgeprägte Regenerationsfähigkeit nach Beschädigungen. Riesenbäume müssen außerdem ihre Formen und Organe auch im Erwachsenenalter an veränderte Umweltbedingungen anpassen können.

Die hoch gelegenen Kronen begünstigen die Ausbreitung von Pollen und Samen durch den Wind. Manche Früchte besitzen Flügel oder eine sehr leichte, watteartige Hülle. Der Kapokbaum wirft vor der Fruchtbildung alle Blätter ab, sodass seine Samen ungehindert vom Wind verbreitet werden können.

In ungestörten tropisch-feuchten Primärwäldern erreicht nur etwa 1 % des einfallenden Sonnenlichts den Boden. Deshalb unterscheiden sich die Bedingungen in den Kronen der Emergenten stark von denen in den unteren Stockwerken. Der Anteil der Emergenten an allen Waldbäumen tropischer Regenwälder beträgt durchschnittlich 15 %; in Kamerun liegt er je nach Standort zwischen 0 und 30 %. In anderen Feuchtwaldtypen ist er meist geringer, in Tasmanien etwa unter 5 %.

Produktivität und biologische Vielfalt

Die Existenz von Emergenten führt zum sogenannten „Phänomen der überproportionalen Flächenproduktivität“, auch „additive basal area“-Phänomen genannt. Gemeint ist die Beobachtung, dass an Standorten mit Urwaldriesen deutlich mehr Biomasse gebildet wird, als aufgrund der üblichen Struktur des jeweiligen Waldes zu erwarten wäre.

Eigentlich müsste die größere Biomasse eines Emergentens durch stärkere Verschattung und einen höheren Nährstoffentzug das Wachstum der benachbarten Bäume vermindern. In verschiedenen Waldtypen – besonders in tropischen Bergregenwäldern, subtropischen Lorbeerwäldern und wintermilden gemäßigten Regenwäldern – wurde jedoch festgestellt, dass die niedrigeren Nachbarbäume durch die Verschattung keinen negativen Einfluss auf ihren Biomassezuwachs zeigen. Die durchschnittliche gesamte Kohlenstoffbindungsrate von Parzellen mit Emergenten war deshalb fast doppelt so hoch wie die von Parzellen ohne Emergenten und damit fast doppelt so hoch wie erwartet. Die Ursache ist bislang nicht erklärt. Als erste Erklärung gelten die günstige Anordnung von Licht- und Schattenpflanzen sowie die unterschiedliche Ressourcennutzung in der vertikalen Schichtung. Die Waldgrundfläche wird dabei gewissermaßen um eine „senkrechte Dimension“ ergänzt. Ein großer Teil der Produktivität findet in der obersten Schicht statt; möglicherweise gilt das Phänomen für alle Waldtypen mit Emergenten.

Die freistehenden Kronen schaffen zusätzliche ökologische Nischen und erhöhen die biologische Vielfalt. Dort leben und brüten zahlreiche Vogelarten, besonders Greifvögel. In den großen Regenwaldregionen nisten unter anderem Harpyie, Philippinenadler, Kronenadler, Würgadler und Papuaadler in den höchsten Bäumen. Flughunde, Fledermäuse, Schmetterlinge und andere fliegende Insekten nutzen die Kronen ebenfalls. Die große Fruchtmenge lockt Säugetiere wie Affen an, die wiederum Prädatoren, etwa Schlangen, anziehen.

Auch Pflanzen profitieren: Aufsitzerpflanzen, also Epiphyten, decken ihren Bedarf häufig über Luftwurzeln. An einem einzigen Baum können mehr als 2.000 Epiphyten vorkommen; in manchen Wäldern bilden sie ein Drittel des Gesamtgewichts des Baumes und 40 % seiner Blattbiomasse. Außerdem können sich regelmäßig mehr als 1.500 Lianenindividuen an einem Baum befinden. Sie machen etwa 20 % der gesamten Blattbiomasse des Waldes aus. Herabfallendes Laub, Früchte, Äste, Kot und tote Tiere bereichern zusätzlich das Nahrungsangebot am Boden. Schatten und weitere Strukturen an Stamm und Stammfuß schaffen auch in unteren Stockwerken Lebensräume. Für die Umgebung von Kapokbäumen und für subtropische Wälder wurde eine erhöhte Biodiversität nachgewiesen.

Verbreitung in tropischen und subtropischen Wäldern

Die größten Ausmaße erreichen sowohl das Kronendach mit 20 bis über 40 Metern als auch die Emergenten mit 45–65 Metern in primären immerfeuchten tropischen Tieflandregenwäldern. Sekundärwälder besitzen grundsätzlich viele Jahrzehnte lang keine Übersteher.

In den Tropen Asiens stellen die Flügelfruchtgewächse (Dipterocarpaceae) mit Abstand die meisten besonders hohen Emergenten. Der Gelbe Merantibaum der Gattung Shorea ist mit fast 101 Metern Rekordhalter. Shorea johorensis erreicht 65 bis über 80 Meter; der auf Borneo endemische Shorea superba wird regelmäßig über 80 Meter hoch und kommt ausschließlich als Emergent vor. Weitere Beispiele sind Dryobalanops lanceolata mit rund 80 Metern, der Malaiische Kampfer mit 65–75 Metern und Dipterocarpus indicus mit bis zu 40 Metern. In Indien bleiben Emergenten trotz ähnlichem Artenspektrum höchstens etwa 50 Meter hoch. Koompassia excelsa erreicht im tropischen Südostasien 75–85 Meter.

In Südamerika ist der Paranussbaum mit rund 55 Metern ein bekannter Emergent. Als möglicher Rekordhalter gilt die Mexikanische Ulme, die gewöhnlich 50 Meter erreicht, aber über 80 Meter hoch werden soll; gesichert sind 75 Meter beim Kapokbaum und bis zu 70 Meter beim Amerikanischen Mahagoni. In Amazonien und Mittelamerika kommen außerdem Hülsenfrüchtler wie Balizia elegans mit 45 bis über 50 Metern vor. In den stark zerstörten Regenwäldern der Mata Atlântica sind die verbliebenen Riesenbäume meist kleiner; in älteren Sekundärwäldern erreichen selbst Übersteher höchstens 30 Meter.

Afrikas äquatoriale Regenwälder sind pflanzenartenärmer als die Regenwälder der anderen Kontinente, und ihre Emergenten bleiben meist kleiner als in Asien. Tieghemella heckelii wird in Westafrika über 55 Meter hoch, der Great Moabi in West- und Zentralafrika bis zu 70 Meter. In Australien sind tropische Emergenten seltener und niedriger; der Terpentinbaum erreicht bis zu 55 Meter. Randtropische, sturmgefährdete Regenwälder sind insgesamt niedriger: Auf den Großen Antillen liegt das Kronendach bei unter 10–30 Metern, die Emergenten erreichen meist 20–25, selten 40 Meter. Auf Madagaskar ragen sie höchstens 10 Meter über das Kronendach hinaus.

In tropischen Bergregenwäldern sind Kronenbäume und Emergenten durchschnittlich nur geringfügig niedriger als im Tiefland. Araucaria hunsteinii ragt jedoch 60 bis über 70 Meter über einen nur 15–25 Meter hohen Bergwald Neuguineas hinaus und wird dadurch über 85 Meter hoch. Entandrophragma excelsum erreicht in den Bergen Ostafrikas über 75 Meter. Mit zunehmender Höhe verschwinden Emergenten zunehmend: In Kamerun fehlen sie bereits ab 700 Metern. In Wolkenwäldern erreichen vorhandene Übersteher noch 25–50 Meter und ragen 5–20 Meter über das Kronendach. In tropischen Nebel- und Elfenwäldern kommen sie nur ausnahmsweise vor und werden meist 15–20 Meter hoch.

Auch subtropisch-immergrüne, frostfreie Regenwälder und saisonale Regen- und Feuchtwälder mit einer Trockenzeit von mehr als 3 bis zu 5 Monaten können Emergenten besitzen. Der Krabak-Baum erreicht in hinterindischen Monsunwäldern 50–65 Meter, Toona ciliata in ostaustralischen subtropischen Regenwäldern 60 Meter. In indischen Monsunwäldern werden 35–55 Meter bei einem Kronendach von 30–36 Metern angegeben. Saisonale Trockenheit wird besonders bei den überstehenden Bäumen durch Laubabwurf ausgeglichen. In Südfloridas „Hammocks“ liegt das Kronendach nur bei 8–12 Metern; einzelne Westindische Mahagoni-Bäume werden dort 15–17 Meter hoch.

In Trockenwäldern fehlen echte Emergenten wegen des geringen Wasserangebots fast immer. Ausnahmen gibt es dort, wo staunasse Böden oder regelmäßige Überschwemmungen die fehlenden Niederschläge ersetzen. Über dem 3–5 Meter hohen Somalia-Massai-Buschland können Akazien 9 bis knapp über 10 Meter erreichen; im Gran Chaco ragen Einzelbäume bis 15 Meter über 3–6 Meter hohe Wälder hinaus.

Außertropische Feuchtwälder und Abgrenzungen

In südlichen subtropischen Lorbeerwäldern und wintermilden Übergangsbereichen zu den gemäßigten Regenwäldern sind Emergenten meist vorhanden. Auf der Nordhalbkugel bilden sie dagegen eine große Ausnahme.

Auf der Südhalbkugel sind die Lorbeerwälder mit durchschnittlich 10–30 Metern zunächst niedriger als die angrenzenden Tropenwälder; die kühleren Küstenregenwälder der Mittelbreiten erreichen wieder rund 20 bis über 30 Meter. In den kalifornischen Küstenmammutbaum- und südost-australischen Riesen-Eukalyptuswäldern gibt es keine echten Emergenten. Überstehende Riesenbäume gehören dort zu Übergangsstadien der Sukzession nach Feuer oder Sturm. Auch in Tasmanien und bei den Araukarienwäldern der Anden handelt es sich teilweise nur um Restbestockung.

Originäre Urwaldriesen kommen jedoch auf allen Südkontinenten vor. Das Gewöhnliche Afrogelbholz erreicht in den Knysna-Lorbeerwäldern Südafrikas 60 Meter. In Südamerika wird die Brasilianische Araukarie meist 30–40 Meter hoch und gilt als echter Emergent. Die Patagonische Zypresse erreicht 45–50 Meter, die Coihue-Südbuche bis zu 50 Meter. In Neuseeland ragt die Kahikatea mit 55–60 Metern aus etwa 20 Meter hohen Lorbeerwäldern hervor; die Rimu-Harzeibe wird bis 50 Meter. In den kälteren Regenwäldern der neuseeländischen Südinsel und in den südlichsten magellanischen Regenwäldern fehlen Übersteher praktisch.

Auf der Nordhalbkugel stehen in den Lorbeerwäldern des Südostens Nordamerikas vereinzelt Weihrauch-Kiefern und Sumpf-Magnolien über dem Kronendach, gelten aber als vorübergehendes Feuerklimax-Stadium. In Südjapan ragen Sicheltannen mit bis zu 50 Metern über Laubbäume; eine frühere bewusste Pflanzung als heilige Bäume ist nicht bekannt. Ein echter Emergent ist Abies densa, eine bis zu 60 Meter hohe Tanne in den 10–25 Meter hohen subtropischen Nebelwäldern am Südabhang des Himalaya. Auch im norwegischen Küstenregenwald überragen 50–60 Meter hohe Fichten die Laubbaumschicht um 10–15 Meter. Europäische Auwälder erinnern durch einzelne überstehende Bäume und andere Strukturmerkmale an tropische Regenwälder.

Von echten Emergenten abzugrenzen sind „natürliche Überständer“ und Reliktarten. Natürliche Überständer überleben flächenhafte Schadereignisse wie Feuer, Sturm oder Wildverbiss und besitzen danach einen Wachstumsvorsprung. Reliktarten waren in einem früheren Klima häufig oder waldprägend und stehen nach einer Klimaänderung nur noch vereinzelt im heutigen Wald. Chilenische Araukarien überragen beispielsweise im nördlichen Südanden einen Scheinbuchenwald; umstritten ist, ob dieser Wald eine fertige Schlusswaldgesellschaft oder ein Sukzessionsstadium zu einem späteren Araukarienwald darstellt. Einzelbäume in Savannen sind meist ebenfalls keine echten Emergenten, sondern überlebende, feuerresistente Bäume nach regelmäßigen Bränden. Ähnliche Effekte entstehen durch Megaherbivoren oder Bewirtschaftungsformen wie mitteleuropäische Hutewälder.