Embryogenese (Mensch)

Begriff und zeitliche Einteilung

Embryogenese oder Embryonalentwicklung ist die Phase der Keimesentwicklung von der befruchteten Eizelle (Zygote) über Furchung, Blastulation, Gastrulation und Neurulation bis zur Bildung der Organanlagen (Organogenese). Dabei wandeln sich äußere Gestalt und Aufbau des Embryoblasten und Embryos wesentlich. Die Erforschung dieses Vorgangs ist Aufgabe der Embryologie.

Die intrauterine Entwicklung des Menschen wird in drei Hauptabschnitte eingeteilt:

• Die zelluläre Phase, Blastogenese, dauert bis zum 16. Gestationstag.
• Die embryonale Phase im engeren Sinn dauert vom 16. bis zum 60. Gestationstag.
• Die fetale Phase, Fetogenese, dauert vom 61. Gestationstag bis zur Geburt.

Das Keimstadium reicht bei höheren Säugetieren von der Zygote bis zur Keimblase (Blastozyste). Die Zygote wandert durch den Eileiter in den Uterus. Im Blastozystenstadium nistet sie sich am 5. bis 6. Entwicklungstag in die Gebärmutterschleimhaut ein. Mit der Einnistung beginnt die Schwangerschaft: Der Embryo bildet Chorionzotten, erhält über die Plazenta Sauerstoff und Nährstoffe aus dem mütterlichen Blut und gibt Kohlendioxid sowie andere Stoffwechselprodukte dorthin ab. Außerdem gibt er Human Chorion Gonadotropin (HCG) in das mütterliche Blut ab.

Die Embryogenese ist beim Menschen nach 8 Entwicklungswochen nach der Empfängnis (post conceptionem, p.c.) abgeschlossen. Das Köpfchen macht dann bei einer Scheitel-Steiß-Länge (SSL) von durchschnittlich 28–30 mm etwa die Hälfte der Körperlänge aus. Ab Beginn des dritten Monats p.c. beginnt die Fetalperiode mit schnellem Wachstum und zunehmender Differenzierung von Geweben und Organen.

Zellteilungen, Blastozyste und Einnistung

Nach der Befruchtung verschmelzen die Kerne beider Keimzellen bei der Karyogamie. Der entstandene Kern teilt sich mitotisch, danach teilt sich die Zygote. Die Tochterzellen bleiben eng zusammen und durchlaufen rasch und synchron weitere Teilungen: Auf das 2-Zell-Stadium folgen das 4- und das 8-Zell-Stadium.

Diese Furchungen vermehren die Zellen, ohne das Gesamtvolumen zu vergrößern. Die einzelnen Zellen werden deshalb kleiner. Es entsteht die Morula, auch Maulbeerkeim genannt: ein kompaktes kugeliges Gebilde von Blastomeren, das am 4. Tag bis zu 32 Blastomeren besitzt.

In der Morula unterscheiden sich eine äußere und eine innere Zelllage. Die innere Zelllage wird zum Embryoblasten, aus dem der eigentliche Embryo hervorgeht. Die äußere Zelllage wird zum Trophoblasten; sie verankert und versorgt den Keim in der Gebärmutterschleimhaut und legt die spätere Plazenta an. Durch Flüssigkeitsaufnahme entsteht eine Höhle, sodass der Keim nun Blastozyste heißt. Die Nidation ist das Absenken des Embryos in die Gebärmutterschleimhaut, meist am 5.–6. Tag nach der Befruchtung. In der zweiten Woche verwächst das Chorion mit der Plazenta.

Achsen, Keimblätter und Nervensystemanlage

Die frühe Embryogenese liegt beim Menschen in der dritten Entwicklungswoche und ist die Zeit der schnellsten Entwicklung. Der Primitivstreifen entsteht am 15. Entwicklungstag als Zellverdickung in der Mitte des Epiblasten. Er ermöglicht erstmals die räumliche Festlegung der Körperachsen: die Längsachse, die Sagittalachse durch dorsal gelegenen Epiblasten und ventral gelegenen Hypoblasten sowie die dazu senkrechten Transversalachsen. Dadurch lassen sich erstmals rechte und linke Seite unterscheiden. Am kranialen Ende liegt der Primitivknoten. Seine Zellen lassen den Kopffortsatz kranial wachsen; die Prächordalplatte stoppt dieses Wachstum. Nach der vierten Entwicklungswoche verschwindet der Primitivstreifen fast vollständig.

Bei der Gastrulation wird der zweiblättrige Embryoblast dreiblättrig. Zellen des Epiblasten wandern ventral und zwischen Hypoblast und Epiblast seitlich ein. So entstehen Mesoblast und anschließend die drei Keimblätter: Ektoderm aus dem ehemaligen Epiblasten, Mesoderm aus dem Mesoblasten und Endoderm an Stelle des Hypoblasten. Aus ihnen geht jedes Gewebe des Embryos hervor. An Prächordalplatte und Kloakenmembran fehlt das Mesoderm; dort bestehen nur Ekto- und Endoderm. Die Prächordalplatte wird zur späteren Rachenmembran.

Die Chorda dorsalis dient als Leitstruktur für die Wirbelsäulenbildung und induziert die Abfaltung des Neuralrohrs. Die Primitivgrube bildet durch Ausdehnung in den Kopffortsatz den Chordakanal. Ein medianer Zellstrang verschmilzt mit dem Endoderm zur Chorda dorsalis. Zwischenzeitliche Öffnungen verbinden Dottersack und Amnionhöhle; sie heißen Canalis neurentericus.

Bei der Neurulation wird das medial gelegene Ektoderm zur Neuralplatte, seitlich entsteht Oberflächenektoderm. Die durch die Chorda dorsalis induzierte Neuralplatte bildet die Neuralrinne und schließt sich zum Neuralrohr. Neuralleistenzellen zwischen Oberflächenektoderm und Neuralrinnenzellen wandern beidseits aus und bilden die neben dem Neuralrohr liegenden Spinalganglien. Das Oberflächenektoderm schließt sich anschließend dorsal darüber.

Organanlagen und Körperform

In der vierten bis achten Entwicklungswoche finden besonders vielfältige Gewebedifferenzierungen und die wesentlichen Schritte der Organogenese statt.

Somiten sind Ursegmente aus dem paraxialen Mesoderm. Ihre Bildung beginnt Ende der dritten Entwicklungswoche, ihre Hauptperiode liegt zwischen dem 20. und 30. Entwicklungstag. Ungefähr alle 90 Minuten entsteht ein neues Somitenpaar; auch dies wird durch die Chorda dorsalis induziert. Es gibt 4 okzipitale, 8 zervikale, 12 thorakale, 5 lumbale, 5 sakrale und etwa 8 kokzygeale Somitenpaare. Somiten entsprechen nicht direkt den späteren Wirbelkörpern, denn diese entstehen jeweils zwischen zwei Somiten. Somiten gliedern sich in Sklerotom und Dermatomyotom; aus dem Dermatomyotom entsteht unter anderem Skelettmuskulatur.

Krümmungsbewegungen formen zahlreiche Organe. Das schnelle Wachstum des Neuralrohrs verursacht eine kraniokaudale Krümmung und ermöglicht beispielsweise die Entstehung der Perikardhöhle. Bei der Somitenentstehung führt eine bilaterale Krümmung zum Schluss von Neuralrohr, Chorda, Darm und Bauchhöhle.

Der Schlundbogenapparat umfasst Schlundbögen, Schlundfurchen, Schlundtaschen und Schlundbogenmembranen. Ein Schlundbogen enthält eine Kiemenbogenarterie, Knorpelspange, Muskelelement und einen Kiemenbogennerven. Sein Kern ist mesodermalen Ursprungs, außen liegt Ektoderm und innen Endoderm der Schlundtaschen. Aus Schlundbögen entstehen unter anderem Unterkiefer und Kaumuskulatur.

Fetale Entwicklung

Ab der 9. Woche, also mit Beginn des dritten Schwangerschaftsmonats p.c., beginnt die Fetogenese. Sie umfasst die Entwicklung der Organe (Morphogenese) und die Ausdifferenzierung der Gewebe (Histogenese). Eine menschliche Gestalt ist dann deutlich erkennbar, und die Organe beginnen nach und nach ihre Funktionen aufzunehmen.