Transport (Biologie)

Bedeutung des Transports

Transport von Stoffen, Energie und Information ermöglicht Lebewesen, Stoffwechsel und andere Lebensvorgänge zu koordinieren und aufrechtzuerhalten. Organismen nehmen aus ihrer Umwelt Bau- und Energiestoffe auf und geben unter anderem Gift-, Abfall-, Schleim-, Schutz-, Abwehr- oder Zersetzungsstoffe ab. Dadurch verändern sie auch ihre Umwelt.

Auch innerhalb eines Organismus müssen Stoffe vom Syntheseort zum Verbrauchs- oder Speicherort gelangen. In Zellen werden Stoffe zwischen Zellorganellen und dem Cytosol ausgetauscht. Zwischen Individuen einer Population können beispielsweise Pheromone, zwischen Populationen eines Ökosystems Nahrung oder Pollen transportiert werden. Stoffströme können zu Kreisläufen verbunden sein, etwa zum globalen Kohlenstoffkreislauf.

Transport in und zwischen Zellen

Diffusion ist die freie Verteilung von Molekülen und Ionen. Sie hängt von Temperatur und Konzentrationsgradient, also dem Unterschied der Konzentration zwischen zwei Orten, ab. Beispiele sind die Verteilung von Kohlenstoffdioxid in den Interzellularen eines Blattes und die Diffusion von Transmittern durch den synaptischen Spalt. Zellwände, Zellmembranen und Organellmembranen bilden dabei Barrieren; der Stoffaustausch über sie heißt Membrantransport.

Zellwände sind omnipermeabel und lassen alle Moleküle und Ionen außer Makromolekülen passieren. Biomembranen sind selektiv permeabel: Kleine Moleküle wie Wasser, Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff können diffundieren, größere Moleküle wie Glucose und Aminosäuren benötigen meist Transportproteine. Diese arbeiten enzymatisch, erreichen wegen ihrer begrenzten Anzahl einen Sättigungswert und können Moleküle sowie Stereoisomere gezielt auswählen. Integrale Proteine bilden häufig innen hydrophile Kanäle. Signale wie Hormone, Transmitter, Aktionspotentiale oder mechanische Verformung können diese Kanäle öffnen.

Beim passiven Transport bewegen sich Stoffe entlang eines Konzentrationsgefälles; bei Ionen wirkt zusätzlich das Membranpotential. Aquaporine ermöglichen schnellen Wassertransport. Ionenkanäle etwa für Natrium, Kalium, Calcium oder Chlorid benötigen keine Energie. Carrier binden ein Substrat, ändern ihre Konformation und geben es auf der anderen Membranseite ab. Beim Uniport wird ein Stoff transportiert, beim Symport mehrere Stoffe in dieselbe und beim Antiport in entgegengesetzte Richtungen.

Aktiver Primärtransport bewegt Ionen gegen das Konzentrationsgefälle und nutzt Energie aus der Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat, zum Beispiel die Natrium-Kalium-Ionenpumpe. Beim Sekundärtransport liefert ein Konzentrationsgradient die Energie für den Transport eines weiteren Ions. Bakterielle Permeasen nutzen Konzentrationsgradienten oder Membranpotential; der Maltose-Import durch die Maltose-Permease ist dagegen ATP-abhängig.

Große Partikel und Makromoleküle werden in Vesikeln transportiert. Bei der Endozytose gelangen Stoffe in die Zelle, bei der Exozytose werden Sekrete oder nicht verwertbare Stoffe abgegeben. Phagozytose bezeichnet die Aufnahme fester Nahrungspartikel, Pinozytose die Aufnahme von Wasser mit gelösten Stoffen. Rezeptorvermittelte Endozytose nimmt gezielt bestimmte Moleküle auf, etwa Cholesterin. Im Endomembransystem werden im rauen ER gebildete Eiweiße über Vesikel zum Golgi-Apparat transportiert, dort verändert und weiterverteilt. Lysosomen können mit Phagosomen verschmelzen und deren Inhalt verdauen.

Das Cytoskelett aus Mikrotubuli, Actin-Filamenten und intermediären Filamenten transportiert unter anderem Chromosomen, Zellorganellen, Vesikel und Makromoleküle. Zellverbindungen ermöglichen Austausch zwischen Zellen: Gap Junctions besitzen Poren von 1,2 bis 2 nm und können im Herz- und Nervengewebe Aktionspotentiale weiterleiten. Plasmodesmen verbinden Pflanzenzellen durch Poren von 20 bis 40 nm zum Symplast. Über den Apoplasten, das System aus Interzellularen und Zellwandhohlräumen, bewegen sich Wasser und gelöste Stoffe in Pflanzenwurzeln.

Ferntransport im Organismus

Bei großen vielzelligen Organismen reichen Diffusion und zelluläre Mechanismen nicht aus. Verzweigte Organsysteme verteilen Stoffe und Wärme rasch und unabhängig von der Körperlage.

Im Verdauungstrakt werden größere Nahrungsteilchen mechanisch und chemisch aufgeschlossen. Längs- und Ringmuskeln bewegen Nahrung durch Peristaltik weiter. Nährstoffbausteine gelangen durch Diffusion oder Transportproteine durch die Darmwand in die Körperhöhle.

Blut und Lymphe transportieren Nähr-, Abwehr- und Abfallstoffe, Hormone und Wärme. Das Herz pumpt Blut durch den Körper; Gefäß- und Skelettmuskeln unterstützen dies bei Wirbeltieren. Insekten und Weichtiere besitzen einen offenen Blutkreislauf, Wirbeltiere und Ringelwürmer einen geschlossenen. In dünnwandigen Kapillaren erfolgt der Stoffaustausch mit dem Gewebe durch Diffusion.

Der Gasaustausch erfolgt über Haut, Kiemen oder Lungen. Beim Menschen diffundiert Sauerstoff aus den Lungenbläschen ins Blut: 3 % lösen sich physikalisch, 97 % werden an Hämoglobin der Erythrozyten gebunden. Kohlenstoffdioxid wird zu 10 % gelöst, zu 45 % als Hydrogencarbonat im Plasma, zu 35 % als Hydrogencarbonat in Erythrozyten und zu 10 % an Hämoglobin gebunden transportiert. Insekten besitzen für Atemgase ein Tracheensystem.

Pflanzen transportieren Wasser und Nährsalze im Xylem, Assimilate im Phloem. Im Transpirationsstrom steigt Wasser durch Kapillarkraft bis 80 Zentimeter, durch Wurzeldruck bis 10 Meter und durch Transpirationssog bis 120 Meter. Der Assimilatstrom bewegt Mono- und Disaccharide in Siebröhren entlang eines starken osmotischen Gefälles. Pflanzen transportieren Gase durch Diffusion über Spaltöffnungen, Lentizellen und Interzellularen; Aerenchyme und Lacunen fördern den Austausch bei Sumpf- und Wasserpflanzen.

Energie- und Stoffflüsse in Ökosystemen

Energie wird über Nahrungsketten als energiereiche Nährstoffe weitergegeben. Sie stammt letztlich aus Sonnenstrahlung, die phototrophe Organismen als chemische Energie speichern. Bei jedem Stoffwechselprozess geht Energie als Wärmebewegung verloren.

Nährstoffe, Mineralstoffe sowie O₂ und CO₂ zirkulieren dagegen in Stoffkreisläufen. Primärproduzenten bauen aus anorganischen Stoffen organische Stoffe auf. Destruenten bauen organische Substanz wieder ab und führen sie in den anorganischen Zustand zurück. Tiere sind heterotrophe Konsumenten: Sie nehmen organische Nährstoffe auf, veratmen sie teilweise oder geben sie an Destruenten und weitere Konsumenten weiter. Ein autarkes Ökosystem könnte ohne Tiere, aber nicht ohne Destruenten existieren.

In Symbiosen werden Stoffe besonders wirksam ausgetauscht. Bei Korallen oder Radiolarien mit Grünalgen oder Cyanobakterien erhält der photosynthetische Partner Kohlenstoffdioxid aus der Zellatmung des Tieres. Er liefert Sauerstoff und stickstoffhaltige organische Verbindungen zurück. Grünalgen nutzen Nitrat, Cyanobakterien elementaren Stickstoff.

Unter anaeroben Bedingungen verläuft Abbau langsamer. Tote Biomasse kann sich daher zu Torf, Kohle oder Erdöl umwandeln; gebundene Stoffe, besonders CO₂, werden dem Kreislauf entzogen. Intensive landwirtschaftliche Düngung verstärkt den Transport gelöster Mineralstoffe durch Wasser und kann Stoffkreisläufe stören.

Geophysikalischer und biologischer Transport

In Seen trennt die Sprungschicht warmes Epilimnion vom kalten Hypolimnion. Bei stabiler Schichtung wird nur das Oberflächenwasser durchmischt. Nährsalze reichern sich unten an, während die obere Schicht nährsalzärmer wird. Bricht die Sprungschicht zusammen, vermischt Konvektion den See: Nährsalze gelangen nach oben, sauerstoffreiches Wasser nach unten.

Meeresströmungen entstehen durch Winde, Corioliskraft, Gezeiten sowie Temperatur- und Salzgehaltsgefälle. Der Golfstrom transportiert warmes Oberflächenwasser nach Norden. Östlich von Grönland sinkt abgekühltes, salzreiches Wasser ab und strömt als Tiefenwasser nach Süden. In Auftriebszonen des Peru-, Benguela- und Kanarenstroms fördern Nährsalze eine hohe Biomasseproduktion. Laut Artikel könnte verstärktes Abschmelzen der Eiskappen den Salzgehalt senken und den Golfstrom abreißen lassen.

Flüsse transportieren durch Erosion gelöste Nährsalze flussabwärts. Detritus wird durch Destruenten remineralisiert; Unterläufe sind wegen großer Mengen toten organischen Materials oft eutroph. Überschwemmungen versorgen Landflächen mit Nährstoffen. Wind verlagert Humus, Pollen, Sporen, Samen und Tiere über größere Entfernungen. Tiere dienen außerdem als Transportsysteme, etwa bei Bestäubung, Samenverbreitung, Brutpflege und dem Transport von Jungtieren.