Reflexbogen (Physiologie)

Grundidee und Bedeutung

Ein Reflexbogen ist in der Physiologie die kürzeste Verbindung zwischen einem Rezeptor und einem Effektor über Nervenzellen eines bestimmten neuronalen Erregungskreises. Ein Rezeptor nimmt einen Reiz auf; ein Effektor ist ein Wirkorgan, meist ein Muskel oder eine Drüse, das die Antwort ausführt. Im einfachsten Fall wird die Erregung von einem afferenten, also zum Rückenmark hin leitenden Neuron, auf ein efferentes, also vom Rückenmark weg leitendes Neuron übertragen. Diese Verschaltung geschieht auf spinaler Ebene über eine Synapse im Vorderhorn des Rückenmarks. Dann spricht man von einem einfachen monosynaptischen Reflexbogen.

Der Begriff betont nicht nur den Reflex als Reaktion, sondern auch die räumliche und funktionelle Organisation der beteiligten Nervenbahnen. Das ist medizinisch wichtig, weil die genaue Lage eines Reflexbogens eine topische Diagnostik ermöglicht, also eine Zuordnung von Störungen zu bestimmten Orten im Nervensystem. Die Prüfung der Reflexe gehört deshalb zur neurologischen Standarduntersuchung. Besonders wichtig ist der monosynaptische Eigenreflex, weil sein gesamter Reflexbogen im gleichen Rückenmarksniveau liegt.

Aufbau des Reflexbogens

Der Reflexbogen lässt sich nach dem Prinzip eines Regelkreises beschreiben. Auf der Eingabeseite liegt der afferente Schenkel. Er beginnt beim Rezeptor, zum Beispiel einer Muskelspindel, einem Sinnesorgan, einem Rezeptor in Sehnen oder einem Hautrezeptor für den Tastsinn. Der Reiz wird über sensible Nervenzellen zum Rückenmark geleitet. Diese Fasern sind meist Aα-Fasern nach Erlanger Gasser oder Ia-Fasern, Ib- und II-Fasern nach Lloyd/Hunt.

Die zugehörigen Nervenzellen sind pseudounipolare Nervenzellen. Ihr Zellkörper liegt im Spinalganglion. Das Spinalganglion befindet sich innerhalb des Spinalkanals, gehört aber zum peripheren Nervensystem und nicht zum zentralen Nervensystem.

Auf der Ausgabeseite liegt der efferente Schenkel. Er leitet die Reizantwort vom Rückenmark zum Effektor. Die beteiligten motorischen Nervenzellen heißen Motoneuronen. Ihre Zellkörper liegen in der grauen Substanz des Rückenmarks, genauer im motorischen Vorderhorn. Das zum Muskel führende Motoaxon gehört nach seiner Leitgeschwindigkeit zu den Aα-Fasern und wird kurz als α-Motoneuron bezeichnet. Muskelspindeln werden außerdem motorisch über verschiedene Typen von Aγ-Fasern versorgt, die kurz γ-Motoneurone heißen.

Ablauf einer Reflexantwort

Eine Reflexantwort besteht aus mehreren funktionellen Schritten. Zuerst wird ein adäquater Reiz oder Stimulus registriert. „Adäquat“ bedeutet, dass der Reiz zu dem jeweiligen Rezeptor passt und eine Reaktion des Lebewesens auslösen kann.

Danach wird die entstandene neuronale Aktivierung, also die Erregung, über sensorische Nerven zu einem spezifischen Verarbeitungszentrum weitergeleitet. Bei niederen Tieren liegt dieses Reflexzentrum im Strickleiternervensystem, bei höher entwickelten Tieren im Rückenmark.

Im Reflexzentrum wird die einlaufende Erregung synaptisch auf anatomisch festgelegte motorische Nerven übertragen, die mit den Afferenzen verbunden sind. Über diese motorischen Nerven wird die Reflexantwort in Gang gesetzt. Anschließend gelangt die Aktivierung zu den Effektoren, also zu Muskeln oder Drüsen. Deren Aktivität führt zur reflektorischen Antwort. Wenn der Effektor ein Muskel ist, erscheint der Reflex als reflexhafte körperliche Bewegung.

Eigenreflexe und Fremdreflexe

Monosynaptische Reflexe laufen über nur eine einzige Synapse im Rückenmark. Deshalb sind sie die am schnellsten ablaufenden organismischen Reflexe. Da es Rückenmarksreflexe sind, können sie in ihrem Verlauf nicht willentlich beeinflusst werden, sobald sie ausgelöst wurden. Eine bewusste Beeinflussung ist nur indirekt möglich, nämlich über die Kontrolle des Reizes. Monosynaptische Reflexe heißen auch Eigenreflexe, weil Rezeptor und Effektor im selben Organ liegen.

Beispiele für Eigenreflexe sind der Patellarsehnenreflex, abgekürzt PSR, und der Achillessehnenreflex, abgekürzt ASR. Die Bezeichnung „Sehnenreflex“ ist allerdings nur pragmatisch, weil sie beschreibt, wie der Reflex ausgelöst wird: durch einen Schlag auf die Sehne mit dem Reflexhammer. Physiologisch genauer handelt es sich um Muskeldehnungsreflexe. Deshalb werden auch die Bezeichnungen Quadrizepsreflex für den PSR und Triceps-surae-Reflex für den ASR verwendet.

Bei polysynaptischen Reflexen sind mehrere zentrale Neurone hintereinander geschaltet. Rezeptor und Effektor liegen meist räumlich getrennt. Daher werden diese Reflexe auch Fremdreflexe genannt. Beispiele sind der Hustenreflex, bei dem ein Fremdkörper im Hals als Reiz aufgenommen wird und die Atemmuskulatur antwortet, sowie der Cornealreflex, bei dem eine Berührung der Hornhaut des Auges über die Lidmuskulatur beantwortet wird.

Propriozeption und Selbstregulation

Der Reflexbogen wird mit dem Konzept eines technischen Regelkreises und mit Input/Output-Systemen verglichen. Dieses Modell hilft, die Eingabe eines Reizes, seine Verarbeitung und die Ausgabe einer Antwort zu beschreiben. Zugleich darf der Reflexbogen nicht als bloßer mechanischer Automatismus missverstanden werden. Lebende Organismen sind komplexer: Eine einzelne Nervenzelle erhält nicht nur Erregungen von ein oder zwei anderen Neuronen, sondern von zahlreichen, bis zu Tausenden von Neuronen.

Das zeigt sich besonders bei der Propriozeption. Propriozeption bezeichnet die Eigenwahrnehmung des Körpers, etwa Informationen aus Muskeln, Sehnen und Gelenken. Nur ein kleiner Teil dieser Impulse gelangt ins Bewusstsein und damit zur Hirnrinde. Trotzdem wirken sie an Selbststeuerung und Selbstregulation mit.

Auch zentrale Einflüsse verändern Reflexantworten. Beim Eigenreflex wirken die Pyramidenbahnen normalerweise hemmend. Bei einer Schädigung des Pyramidenbahnsystems können sie dagegen fördernd auf die Reflexantwort wirken; dies steht im Zusammenhang mit Pyramidenbahnzeichen. Die Zeit vom Einwirken des Reizes bis zur motorischen Antwort heißt Reflexzeit. Der Begriff Reflexkreis wird manchmal für komplexere reflektorische Zusammenhänge und ineinander verschachtelte Regelkreise verwendet.

Reflexbogen als Modell

Der Reflexbogen ist ein physiologisches Modell, das über einzelne Rückenmarksreflexe hinaus Bedeutung für das Verständnis des Nervensystems hat. Das vegetative Nervensystem und das animalische Nervensystem arbeiten nach ähnlichen Prinzipien, sind aber nur Teile des gesamten Nervensystems. Auch höhere Zentren des zentralen Nervensystems können mit Blick auf neuronale Netzwerke verstanden werden, etwa die Unterscheidung zwischen Assoziationscortex und sensomotorischem Cortex. Die Funktion des Assoziationscortex kann in Analogie zum polysynaptischen Reflex betrachtet werden.

Der Artikel beschreibt außerdem, dass das Modell teilweise auf psychische Vorgänge und psychische Störungen bezogen wurde. Solche Störungen können zum Teil als Versagen von Homöostase oder unbewusster Selbstregulation verstanden werden. Die Beschreibung des bedingten Reflexes durch Iwan Petrowitsch Pawlow (1849–1936) war wissenschaftsgeschichtlich ein Schritt in diese Richtung, weil Wahrnehmung und Lernen in die Reflexlehre einbezogen wurden. Pawlow erhielt 1904 den Nobelpreis für seine Arbeiten über die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen.

Die klassische Reflexlehre, wie sie auch dem Behaviourismus zugrunde liegt, untersuchte zunächst äußerlich beobachtbare Reiz-Reaktions-Abläufe. John B. Watson (1878–1958) formulierte 1913 das Leitbild dieser neuen Wissenschaft. Später wurde kritisiert, dass das biologische System nicht nur passiv auf Reize reagiert. Angeborene Reflexe, Konditionierung, Entwicklung, Reifung sowie vegetatives und animalisches Nervensystem beeinflussen die Reaktionsbereitschaft. Als Beispiel nennt der Artikel den Babinski-Reflex: Beim ausgereiften Erwachsenen fehlt er normalerweise, beim Kind ist er bis zum 2. Lebensjahr physiologisch.

Kurt Goldstein kritisierte früh die Vorstellung isolierter Reiz-Reaktions-Vorgänge. Aus seiner Arbeit mit hirngeschädigten Soldaten des Ersten Weltkriegs folgerte er, dass der Organismus immer als Ganzes reagiert. Trotz seines Nutzens bleibt der Reflexbogen als biologisches Gesamtmodell begrenzt. Pflanzen haben kein Nervensystem, müssen aber ähnliche biologische Aufgaben bewältigen; für sie gelten daher andere Bedingungen.