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Krabben
Krabben ; Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) ; Unterstamm: Krebstiere (Crustacea) ; Klasse: Höhere Krebse (Malacostraca) ; Ordnung: Zehnfußkrebse (Decapoda).
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Definition und Körperbau
Krabben (Brachyura), auch Echte Krabben oder Kurzschwanzkrebse, sind mit etwa 7300 Arten die größte und vielgestaltigste Teilordnung der Zehnfußkrebse (Decapoda). Sie gehören zu den Gliederfüßern, zu den Krebstieren und innerhalb der Höheren Krebse zur Unterordnung Pleocyemata. Ihr wissenschaftlicher Name Brachyura wurde 1802 von Pierre André Latreille geprägt.
Typisch für Krabben ist ein breiter, meist flacher Rückenschild, der Carapax. Er bedeckt den Kopf-Brust-Abschnitt, den Cephalothorax. Der Hinterleib, das Pleon, ist stark verkürzt und nach vorn unter den Körper eingeschlagen. Dadurch wirken Krabben kurzschwänzig. Das erste Beinpaar trägt Scheren, die Chelae; die vier folgenden Beinpaare dienen meist als Schreitbeine und stehen seitlich ab. Bei Schwimmkrabben ist das letzte Beinpaar paddelartig verbreitert. Bei manchen Gruppen wurden ähnliche Körperformen unabhängig von echten Krabben entwickelt; dieser Vorgang heißt Carzinisierung.
Krabben sind sehr unterschiedlich groß. Kleine Arten wie Neorhynchoplax minima und Lucascinus keijibabai haben nur wenige Millimeter Carapaxbreite. Die Japanische Riesenkrabbe (Macrocheira kaempferi) erreicht fast 40 Zentimeter Carapaxbreite, bis zu 3,7 Meter Spannweite der ausgestreckten Beine und bis zu 20 Kilogramm Masse; sie ist damit auch der größte und schwerste Gliederfüßer. Die Tasmanische Riesenkrabbe (Pseudocarcinus gigas) erreicht 46 Zentimeter Panzerbreite und bis zu 14,5 Kilogramm.
Wie alle Gliederfüßer besitzen Krabben ein Außenskelett, die Kutikula. Sie besteht aus Chitin und Proteinen und ist bei den meisten Krabben durch Kalkeinlagerungen gehärtet. Sie schützt den Körper, verhindert Austrocknung und dient innen als Ansatzfläche für Muskeln. Weil dieses Außenskelett nicht kontinuierlich mitwächst, müssen Krabben sich häuten. Dabei wird die alte Hülle abgestoßen, die neue Kutikula zunächst weich gebildet und anschließend durch Aufnahme von Wasser und Calcium ausgehärtet. Die Häutung wird hormonell gesteuert, unter anderem durch Ecdysteroide aus dem Y-Organ und hemmende Peptidhormone aus dem Augenstielkomplex.
Organe, Sinne und Fortpflanzung
Krabben besitzen Facettenaugen, die aus vielen Einzelaugen bestehen. Meist sitzen sie auf beweglichen Augenstielen; bei Höhlen- und Tiefseearten können sie stark zurückgebildet sein oder fehlen. Zwei Antennenpaare dienen vor allem als Sinnesorgane, besonders zur Chemowahrnehmung und zum Aufspüren von Nahrung und Partnern. Die Mundwerkzeuge bestehen aus Mandibeln, Maxillen und drei Paar Maxillipeden. Mandibeln zerkleinern Nahrung; die zweiten Maxillen besitzen den Scaphognathiten, der Wasser durch die Kiemenkammern pumpt.
Das Verdauungssystem ist einfach gegliedert. Nach der Speiseröhre folgen Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm. Im Vormagen werden grobe Nahrungsbrocken durch viele, im Grundbauplan 41, Knöchelchen der „Magenmühle“ zermahlen. Die Verdauungsdrüse, das Hepatopankreas, bildet Verdauungsenzyme und speichert Lipide, Glykogen und Mineralstoffe. Das Kreislaufsystem enthält Hämolymphe, ein Herz im Cephalothorax und Arterien. Der Sauerstoffaustausch erfolgt über Kiemen; landlebende oder semiaquatische Krabben besitzen zusätzlich eine besondere Auskleidung der Kiemenkammer, die als „Lungenkammer“ oder „Crustaceen-Lunge“ bezeichnet wird. Ausscheidung und Osmoregulation, also die Regulation des Salz- und Wasserhaushalts, erfolgen vor allem über Kiemen und Antennendrüsen.
Krabben vermehren sich geschlechtlich. Bei Männchen sind die ersten beiden Pleopodenpaare zu Gonopoden umgebildet, also zu Begattungsorganen. Bei Weibchen dienen mehrere Pleopoden dazu, befruchtete Eier an der Unterseite zu tragen. Bei ursprünglichen Podotremata findet äußere Befruchtung statt; bei den übrigen Krabben gibt es eine Samentasche, das Receptaculum seminis, und innere Befruchtung. Spermien können in Spermathek oder Samentasche je nach Art drei Monate bis zwei Jahre fruchtbar bleiben, bei einigen Arten sogar bis zu vier Jahre.
Die Weibchen tragen die Eier bis zum Schlupf der Larven. Sie reinigen die Brut und fächeln ihr sauerstoffreiches Wasser zu. Die Entwicklung umfasst meistens drei Phasen: Zoea, Megalopa und Postlarve. Die Zoea ist die Planktonphase und durchläuft meist zwei bis acht Stadien. Die Megalopa ähnelt bereits stärker einer Krabbe und leitet zur bodenlebenden Lebensweise über. In der Postlarvenphase entwickeln sich Jungtiere zu erwachsenen Tieren. Einige wenige Meereskrabben in Australasien haben eine direkte Entwicklung ohne Larvenstadien.
Lebensräume und Ernährung
Krabben sind weltweit verbreitet. Die meisten leben im Meer und besiedeln fast alle benthischen Lebensräume, also Lebensräume am Gewässerboden, von der Tiefsee bis zur Gezeitenzone. In tropischen Gezeitenzonen können sie mit bis zu 50 Tieren pro Quadratmeter einen großen Teil der Biomasse ausmachen. Im Südlichen Ozean gibt es nur wenige Arten, vor allem in der Tiefsee; wegen der Erderwärmung dringen Krabben inzwischen auch in den Bereich des antarktischen Kontinentalhangs vor und wurden dort in Tiefen von 720 Metern gesichtet.
Etwa 19 % der Krabbenarten leben im Süßwasser. Vier Überfamilien kommen ausschließlich dort vor: Gecarcinucoidea, Potamoidea, Pseudothelphusoidea und Trichodactyloidea. Die Anpassung an nichtmarine Lebensräume entstand wahrscheinlich mindestens siebenmal und bis zu siebzehnmal unabhängig voneinander; mindestens zweimal kam es zu einer Rückbesiedlung des Meeres. Reine Landkrabben sind relativ selten und auf tropische und subtropische Regionen beschränkt. Sie müssen Probleme bei Atmung, Häutung, Osmoregulation, Ausscheidung und Larvenverbreitung lösen. Manche kehren zur Eiablage ins Meer zurück; Süßwasserkrabben besitzen oft dotterreiche Eier und eine stark verkürzte oder direkte Entwicklung.
Die meisten Krabben sind opportunistische Allesfresser, also Omnivoren. Oft überwiegt pflanzliches Material, aber viele Arten fressen je nach Gelegenheit auch tierische Nahrung, Aas oder sogar Artgenossen. Die Ernährung kann sich nach Gebiet, Jahreszeit, Tageszeit und Entwicklungsstadium ändern. Zoea-Larven ernähren sich vor allem von Phyto- und Zooplankton.
Sedimentfresser nehmen organische Ablagerungen des Gewässerbodens auf. Pflanzenfresser ernähren sich von lebenden Pflanzen, Blättern, Streu oder Makroalgen. Algenfresser können in Korallenriffen nützlich sein, weil sie Überwucherung verhindern. Fleischfresser erbeuten unter anderem Schnecken, Muscheln, Seepocken, andere Krebstiere und sogar Fische; große Landkrabben wie Rodriguezus garmani jagen auch Schlangen. Detritusfresser bauen abgestorbene Pflanzenreste ab und sind besonders in Mangrovenwäldern wichtig, weil sie den Nährstoffverlust mit den Gezeiten verringern. Die Nahrung beeinflusst die Gestalt der Scheren, Mundwerkzeuge und des Kaumagens.
Ökologie, Feinde und Krankheiten
Krabben sind ein wichtiger Teil vieler Ökosysteme. Sie dienen zahlreichen Tieren als Nahrung. Im Wasser werden sie von Grundfischen, Kopffüßern, anderen Krabben, Fangschreckenkrebsen, Seeschlangen, Krokodilen und Säugetieren gefressen. In Flachwasser, Gezeitenzone und an Land jagen besonders Vögel, Reptilien und Säugetiere Krabben. Große, stark gepanzerte Krabben werden seltener erbeutet.
Einige Krabben leben als Symbionten mit anderen Organismen. Symbiose bedeutet hier allgemein ein Zusammenleben; ob es dem Partner schadet, nützt oder ihn kaum beeinflusst, ist nicht immer klar. Solche Beziehungen können obligat sein, also zwingend, oder fakultativ, also nicht zwingend. Viele Arten der Familien Aphanodactylidae, Cryptochiridae, Domeciidae, Pinnotheridae, Tetraliidae und Trapeziidae sind obligate Symbionten. Beispiele sind Gallkrabben und andere Gruppen, die bei Steinkorallen, Nesseltieren, Schwämmen, Muscheln, Stachelhäutern oder Seescheiden leben.
Krabben werden selbst von vielen Krankheitserregern und Parasiten befallen. Bei Viren sind etwa 30 Erreger beschrieben; sie sind besonders in Aquakulturen problematisch, weil hohe Besatzdichte, Stress und Hitzestress schwere Verluste verursachen können. Bakterien wie Vibrionen sind weit verbreitet. Einige Bakterien, darunter Vibrio vulnificus, Listeria monocytogenes, Salmonella enterica, Vibrio cholerae und Clostridium botulinum, können beim Verzehr von Krabbenfleisch auch für Menschen bedeutsam werden. Pilze, Protisten, Protozoen, Plattwürmer, Schnurwürmer, Saitenwürmer, Kratzwürmer, Fadenwürmer, Ringelwürmer und andere Gliederfüßer können Krabben ebenfalls befallen. Manche verursachen hohe Verluste bei Eiern, Larven, Wildbeständen oder Aquakulturen.
Durch den Menschen wurden zahlreiche Krabbenarten in neue Gebiete gebracht. Solche gebietsfremden Arten heißen Neozoen; wenn sie sich stark ausbreiten und Schäden verursachen können, gelten sie als invasiv. Mehr als 70 Arten von Krabben und krabbenartigen Einsiedlerkrebsen sind als eingeführt dokumentiert, mehr als 50 haben sich invasiv etabliert. Die Gemeine Strandkrabbe (Carcinus maenas) und die Chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis) stehen auf der IUCN-Liste „100 of the World’s Worst Invasive Alien Species“. Verbreitungswege sind vor allem Ballastwasser, Schiffsrumpfbewuchs, Kanäle, lebende Meeresfrüchte, Aquarienhandel, Aquakulturen und absichtliches Aussetzen.
Entwicklung, Verwandtschaft und Systematik
Die Abstammungsgeschichte der Krabben reicht weit zurück. Die Kronengruppe der Zehnfußkrebse wird meist in das Devon vor 419 bis 359 Millionen Jahren datiert; eine Studie von 2019 fand einen gemeinsamen Vorfahren schon im späten Ordovizium vor etwa 455 Millionen Jahren. Krabben spalteten sich vermutlich im Karbon vor 358,9 bis 298,9 Millionen Jahren von den Mittelkrebsen ab. Die erste Aufspaltung der Krabben begann im späten Trias vor gut 200 Millionen Jahren. Die Eubrachyura reichen bis ins mittlere Jura vor 183 bis 161 Millionen Jahren zurück. In der späten Kreidezeit, während der „Cretaceous Crab Revolution“ vor 145 bis 66 Millionen Jahren, entstanden viele ausgestorbene Linien und die meisten heutigen Überfamilien.
Die ältesten Krabbenfossilien stammen aus dem frühen Jura. Besonders häufig erhalten bleiben harte Körperteile wie Scheren und Mundwerkzeuge. Viele Fossilien sind allerdings Exuvien, also abgestoßene Häutungsreste. Weil wichtige Merkmale wie Maxillipeden oder Fortpflanzungsorgane oft nicht sichtbar sind, nutzt man bei Fossilien vor allem die Form des Carapax zur Zuordnung.
Systematisch bilden Krabben die artenreichste Gruppe innerhalb der Zehnfußkrebse. Ihre nächsten Verwandten sind die Mittelkrebse (Anomura). Beide Gruppen besitzen gemeinsame Merkmale, etwa ein kurzes asymmetrisches Flagellum der Antennule, gebogene Exopoden der Maxillipeden und verschmolzene Ganglien. Ob die gemeinsame Gruppe Meiura monophyletisch ist, wurde kontrovers diskutiert; neuere Analysen stützen die Monophylie, im World Register of Marine Species werden die Meiura aber Stand September 2025 als „nicht akzeptiert“ geführt.
Die innere Systematik der Krabben ist schwierig, weil viele äußere Merkmale durch konvergente Entwicklung mehrfach entstanden sind. Früher nutzte man vor allem Carapax und Mundwerkzeuge, später stärker die Lage der Geschlechtsöffnungen. Traditionell wurden Podotremata, Heterotremata und Thoracotremata unterschieden; die Podotremata gelten jedoch als paraphyletisch und als Taxon überholt. Moderne Systematik kombiniert Morphologie mit genetischen Untersuchungen, besonders mitochondrialer DNA. Viele Verwandtschaftsbeziehungen, vor allem innerhalb der Thoracotremata und die Position der Hymenosomatoidea, bleiben umstritten.
Bedeutung für Menschen und Kultur
Krabben werden seit langer Zeit als Nahrungsmittel genutzt. Funde aus dem Pleistozän im heutigen Eritrea zeigen, dass sie früh auf dem Speiseplan von Küstenbewohnern standen. Heute werden viele größere Arten kommerziell gefangen oder gezüchtet. Die in der Nordsee gefangenen „Nordseekrabben“ sind zoologisch allerdings keine Krabben, sondern Nordseegarnelen aus der Teilordnung Caridea. Da Krabben keinen muskulösen Hinterleib wie Garnelen besitzen, wird vor allem das Fleisch der Extremitäten und besonders der Scherenbeine genutzt. Krabbenfleisch ist reich an hochwertigem Eiweiß, arm an Fetten und Kohlenhydraten und enthält Spurenelemente sowie Vitamin B12.
2015 wurden fast 1,3 Millionen Tonnen Krabben gefangen oder gezüchtet. 2024 wurden allein in China 1,177 Millionen Tonnen in Aquakulturen produziert, davon 880.600 Tonnen Süßwasserkrabben. In Europa spielt Krabbenzucht kaum eine Rolle; Krebstiere machen dort nur 0,3 % der Aquakulturproduktion aus. In den Vereinigten Staaten beruht die Krabbenindustrie fast vollständig auf Wildfang. Krabben werden weltweit unterschiedlich zubereitet, zum Beispiel als Sapateira in Portugal, Ganjang gejang in Südkorea, Black pepper crab in Singapur oder Krabben-Sushi in Japan. Aus Chitin von Krabben und anderen Krebsen werden Glucosamin und Chitosan hergestellt; ein Nutzen von Glucosamin für die Gelenkgesundheit ist wissenschaftlich nicht bewiesen.
Gesundheitlich können Krabben problematisch sein. Manche Arten, etwa Atergatis floridus und Zosimus aeneus, enthalten Gifte wie Saxitoxin, Tetrodotoxin und Palytoxin, die von anderen Organismen produziert und in Krabben angereichert werden. Auch Algentoxine, Schwermetalle und Krankheitserreger können sich im Krabbenfleisch befinden. Ungenügend erhitzte Meeresfrüchte können unter anderem Vibrio parahaemolyticus, Salmonellen, Escherichia coli oder Listeria monocytogenes übertragen. In den Vereinigten Staaten gibt es jährlich 92.400 Lebensmittelinfektionen durch Vibrio parahaemolyticus. Außerdem können Lungenegel der Gattung Paragonimus durch nicht ausreichend erhitztes Krabbenfleisch übertragen werden. Krabbenfleisch kann Allergien auslösen; etwa 0,5 bis 2,5 % der Bevölkerung reagieren auf Schalentiere allergisch.
Krabben sind insgesamt weniger bedroht als viele andere Krebstiere. Besonders gefährdet sind Arten mit kleinem Verbreitungsgebiet und Süßwasserarten. Von den 39 derzeit als vom Aussterben bedroht geltenden Arten sind alle Süßwasserbewohner, 26 davon kommen nur auf Sri Lanka vor. Bedrohungen sind unter anderem Abholzung von Regenwäldern, veränderte Wasserverhältnisse, Umweltverschmutzung, Klimawandel, Verlust von Mangroven und Überfischung. Schutzmaßnahmen reichen von Fangbegrenzungen und Mindestgrößen bis zu Straßensperren auf der Weihnachtsinsel, die wandernde Weibchen der Weihnachtsinsel-Krabbe vor Verkehr schützen.
In Kultur und Kunst erscheinen Krabben seit mindestens 3500 Jahren. Besonders bekannt ist Karkinos aus der griechischen Mythologie, der Hera im Kampf gegen Herakles unterstützt und später als Sternbild Krebs an den Himmel versetzt worden sein soll. In der Kunst wurden Krabben oft als Nahrung, Tierkreiszeichen oder symbolisches Motiv dargestellt, etwa in der Antike, im Mittelalter, in niederländischen Stillleben des 17. Jahrhunderts und in Werken von Albrecht Dürer, Vincent van Gogh oder James Ensor. In China und Japan haben Krabben durch Küche, Dichtung, Malerei und Volksglauben besondere Bedeutung. In der modernen Popkultur treten Krabben oder krabbenähnliche Figuren unter anderem in SpongeBob Schwammkopf, Findet Nemo, Futurama und Angespült – Ein Krabbenteuer auf.