Kognitive Neurowissenschaft

Grundidee und Entwicklung

Die kognitive Neurowissenschaft beschäftigt sich mit den neuronalen Mechanismen, die mit kognitiven Fähigkeiten zusammenhängen. Sie untersucht also, wie Hirnfunktionen und Verhalten zusammenhängen. Dazu verbindet sie moderne kognitive Psychologie mit Neurowissenschaft und Neurobiologie. Während die kognitive Psychologie den menschlichen Geist und Vorgänge wie Erinnern, Denken, Wahrnehmen oder Entscheiden beschreibt, fragt die kognitive Neurowissenschaft zusätzlich nach den zugrunde liegenden neurobiologischen Prozessen.

Zu ihren Themen gehören Wahrnehmung, Aufmerksamkeit, Exekutive Funktionen, Urteilen, Entscheiden, bewusstes und unbewusstes Gedächtnis, Arbeitsgedächtnis, Lernen, Emotion, Motivation, Hemisphärenasymmetrie, Hirnplastizität, Sprache, Lesen, Schreiben, Psychomotorik sowie Einflüsse des Alterns auf Gehirn und Verhalten. Die Disziplin ist jung, hat aber zu vielen neuen Erkenntnissen über das menschliche Gehirn geführt.

Historisch baut sie auf verschiedenen Denkansätzen auf. Schon Galen untersuchte ca. 199–129 v. Chr. Gehirnverletzungen bei Gladiatoren. Im frühen 19. Jahrhundert entstand mit der Phrenologie nach Gall und Spurzheim die Idee einer funktionellen Gliederung des Gehirns; viele Annahmen der Phrenologie gelten heute als widerlegt, die Grundidee funktionaler Spezialisierung blieb aber wichtig. Broca und Wernicke trugen durch Untersuchungen von Patienten mit Hirnschäden zur Entdeckung von Funktionen einzelner Gehirnareale bei. Wilder Penfield zeigte Anfang des 20. Jahrhunderts bei Operationen am wachen Gehirn, dass elektrische Stimulation bestimmter Regionen visuelle, akustische oder motorische Phänomene auslösen kann.

Ab den 1950er Jahren wurde das Gehirn zunehmend im Sinne von Informationsverarbeitung beschrieben. Broadbent nahm an, dass Informationen stufenweise wahrgenommen, beachtet und im Kurzzeitgedächtnis gespeichert werden. Ab den 1980er Jahren wurden neuronale Netze wichtig: Informationsverarbeitung wird dabei als Interaktion miteinander verbundener neuronaler Knoten verstanden. Einen weiteren großen Schritt brachte ab den 1970er Jahren die funktionelle Bildgebung, besonders die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT), mit der Gehirnaktivität ohne Schädigung des Gehirns untersucht werden kann. Als Begründer der modernen Disziplin gelten George A. Miller und Michael Gazzaniga; Alexander Romanowitsch Lurija gilt als Vorreiter.

Neuroanatomische Grundlagen

Zentral für die kognitive Neurowissenschaft sind Prozesse im Zentralen und Peripheren Nervensystem sowie deren Kommunikation mit dem Körper. Untersucht werden verschiedene Analyseebenen: von einzelnen Neuronen über die Interaktion von Hirnarealen bis zu kognitiven Phänomenen wie Erleben und Verhalten.

Auf neuronaler Ebene besteht das Nervensystem aus Milliarden von Neuronen. Signale werden elektrochemisch übertragen. Wird am Axonhügel ein Aktionspotential ausgelöst, wird das Signal entlang des Axons weitergeleitet. An der Synapse wird die Information chemisch durch Neurotransmitter oder direkt elektrisch an ein anderes Neuron oder einen Muskel übertragen. Informationen werden über die Frequenz der Feuerrate codiert. Neuronen mit ähnlicher funktioneller Spezialisierung liegen häufig gruppiert, weshalb bestimmte Hirnregionen für bestimmte Informationen spezialisiert sein können.

Graue Substanz besteht aus neuronalen Zellkörpern, weiße Substanz aus Axonen und Gliazellen. Die Großhirnrinde und der Subcortex bestehen aus Strukturen grauer Substanz; dazwischen liegt weiße Substanz. Nervenfaserbahnen verbinden Hirnregionen innerhalb einer Hirnhälfte, zwischen den Hirnhälften über Kommissuren wie das Corpus Callosum sowie zwischen corticalen und subcorticalen Strukturen.

Auf funktioneller Ebene sind mehrere große Systeme wichtig. Die Basalganglien liegen beidseitig tief im Cortex und regulieren Bewegungen, motorisches Verhalten, Belohnungslernen und Gewohnheitsbildung; Läsionen können zu Hypokinetik oder Hyperkinetik führen, etwa bei Chorea Huntington oder Morbus Parkinson. Das limbische System verbindet den Organismus mit aktueller Bedürfnislage, Situation und früheren Erfahrungen. Die Amygdala ist zentral für Angstdetektion und Furchtkonditionierung, der Gyrus cinguli für emotionale und kognitive Konflikte, der Hippocampus für Lernen und Gedächtniskonsolidierung. Thalamus und Hypothalamus gehören zum Zwischenhirn: Der Thalamus verschaltet fast alle Sinneseindrücke außer Geruch, der Hypothalamus reguliert Vitalfunktionen wie Körpertemperatur, Hunger, Durst, sexuelle Aktivität und endokrine Funktionen. Mittelhirn, Kleinhirn, Brücke und Markhirn tragen unter anderem zu Orientierung, auditiver Verarbeitung, Bewegungsmustern, motorischer Integration, Augen- und Körperbewegungen, Atmung und Schlafzyklus bei.

Methoden der Forschung

Die kognitive Neurowissenschaft nutzt viele Methoden, darunter elektrophysiologische Verfahren, Bildgebung und Läsionsstudien. Elektrophysiologische Verfahren messen elektrische Potenziale und damit neuronale Aktivität relativ direkt. Bei Einzelzellableitungen wird eine Elektrode direkt in eine Zelle eingeführt oder außerhalb der Zellmembran platziert, um Aktionspotenziale eines Neurons als Reaktion auf einen Stimulus zu messen. Diese Methode ist hochinvasiv und wird fast ausschließlich bei Versuchstieren eingesetzt. Heute wird häufig angenommen, dass Informationen nach dem Prinzip der „sparsamen verteilten Repräsentation“ kodiert werden: Ein Stimulus wird nicht durch ein einzelnes „Großmutterneuron“, sondern verteilt über mehrere Neuronen dargestellt, wobei nur ein Teil der Neuronengruppe aktiv ist.

Die Elektroenzephalographie (EEG) misst elektrische Signale des Gehirns noninvasiv über Elektroden auf der Schädeloberfläche. Die Positionen werden häufig mit dem 10-20-System von Herbert Jasper (1958) beschrieben. EEG hat eine schlechte räumliche, aber sehr gute zeitliche Auflösung. Es eignet sich daher besonders, um zeitliche Zusammenhänge zwischen kognitiven Ereignissen und neuronaler Aktivität zu untersuchen. Ereigniskorrelierte Potenziale (EKP/ERP) werden durch Mittelung über viele Durchgänge sichtbar; typische Ausschläge werden nach Valenz und Zeit benannt, etwa P300 oder N400. Die Magnetenzephalographie (MEG) misst magnetische statt elektrische Signale, ist teurer als EEG, bietet aber eine bessere räumliche Auflösung.

Bei der Bildgebung unterscheidet man strukturelle und funktionelle Verfahren. Strukturelle Bildgebung wie Computertomographie (CT) und Magnetresonanztomographie (MRT) bildet Gewebestrukturen ab. Funktionelle Bildgebung wie Positronen-Emissions-Tomographie (PET) und funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) misst vorübergehende Veränderungen im Gehirn, die mit kognitiven Prozessen verbunden sind. Experimentelle Designs sind zum Beispiel Cognitive Subtraction, Cognitive Conjunction, funktionelle Integration, Blockdesign und Event-Related Design. Bildgebungsdaten müssen oft durch Korrektur von Kopfbewegungen, Koregistrierung, stereotaktische Normalisierung, Glätten und statistische Analyse aufbereitet werden. Aktivierung in einem Areal bedeutet dabei nur einen statistischen Unterschied zur Kontrollbedingung; daraus folgt nicht automatisch, dass dieses Areal kausal notwendig ist. Dieses Problem wird Reverse Inference genannt.

Läsionsstudien untersuchen, welche Funktionen erhalten bleiben oder ausfallen, wenn ein Hirnbereich geschädigt ist. Die klassische Neuropsychologie nutzt bevorzugt Gruppenstudien, um Funktionen von Hirnregionen abzuleiten. Die kognitive Neuropsychologie nutzt bevorzugt Einzelfallstudien, um Bausteine der Kognition zu erkennen. Ein wichtiges Prinzip ist die doppelte Dissoziation: Wenn Läsion X Aufgabe A, aber nicht B beeinträchtigt, und Läsion Y Aufgabe B, aber nicht A, spricht das für unterschiedliche Funktionen der Bereiche. Künstliche, reversible Läsionen können beim Menschen durch Transkranielle Magnetstimulation (TMS) oder elektrische Verfahren wie tDCS, tACS und tRNS erzeugt werden.

Gehirnentwicklung und Plastizität

Die kognitive Neurowissenschaft untersucht Gehirnentwicklung als lebenslangen Prozess, der während der Schwangerschaft beginnt. Dabei unterscheidet man strukturelle Gehirnentwicklung, also Bildung und Reifung des Gehirns, und funktionelle Gehirnentwicklung, also Veränderungen von Gehirnfunktionen und Fähigkeiten.

Eine Grundfrage ist die Nature-Nurture-Debatte: In welchem Ausmaß werden Kognition und Verhalten durch Gene oder Umwelt bestimmt? Gottlieb (1992) unterschied prädeterminierte und probabilistische Entwicklung. Die prädeterminierte Sicht nimmt an, dass Gehirnstruktur allein durch Gene bestimmt wird. Der heute weiter verbreitete probabilistische Ansatz betont, dass Umwelt und Gene sich gegenseitig beeinflussen. Erfahrungen verändern die Genexpression, und selbst eineiige Zwillinge entwickeln sich nicht völlig gleich, weil ihre Erfahrungen unterschiedlich sind.

Pränatal entsteht das Nervensystem aus dem Neuralrohr, das aus der Neuralplatte hervorgeht. In Proliferationszonen entstehen durch Zellteilung Neurone und Gliazellen, die durch Migration an ihre Zielorte wandern. Radiale Gliazellen dienen dabei als Gerüst. Postnatal werden die meisten Neurone nicht neu gebildet; das Gehirn wächst vor allem durch Synaptogenese, Dendritenbildung, Axonbündel und Myelinisierung. Überflüssige Synapsen werden eliminiert.

Zwei Theorien erklären die regionale Organisation des Gehirns. Die Protomap-Theorie von Paško Rakić (1988) betont pränatale genetische Instruktionen und Transkriptionsfaktoren. Die Protocortex-Theorie von O’Leary (1989) betont postnatale Spezialisierung durch Projektionen vom Thalamus und sensorische Erfahrungen. Beide Theorien schließen sich nicht aus.

Neuronale Plastizität bedeutet, dass sich Nervenzellen anatomisch verändern können, etwa durch mehr Dendriten. Funktionelle Plastizität bedeutet, dass sich Funktionen von Neuronen oder Hirnregionen verändern können. Nach Schädigungen kann das Gehirn Funktionen teilweise neu organisieren. Diese Anpassungsfähigkeit scheint in frühen Lebensphasen am größten zu sein; dies wird Kennard-Prinzip genannt. Statt starrer kritischer Phasen spricht man heute eher von sensiblen Phasen, in denen bestimmte Erfahrungen besonders leicht erworben werden. Beim Spracherwerb wird angenommen, dass verschiedene Grundfähigkeiten wie Hören, Motorik oder Arbeitsgedächtnis eigene sensible Perioden haben.

Handlung, Kontrolle und soziale Verarbeitung

Ein zentrales Thema ist die Handlungssteuerung, also Planung und Durchführung von Handlungen. Handlung entsteht aus dem Zusammenspiel von Wahrnehmung, Kognition und Motorik. Ziele und Intentionen steuern die Planung, während perzeptuelle, propriozeptorische und motorische Systeme Informationen über Umwelt und Körper liefern. Die sensomotorische Integration verbindet diese Informationen. Generalisierte motorische Programme speichern allgemeine Bewegungsaspekte, damit Reaktionen schneller ablaufen können.

Für Handlungen sind besonders die Frontallappen wichtig. Der primäre Motorcortex (M1) steuert Bewegungen somatotopisch, wobei die rechte Körperhälfte über den linken Motorcortex gesteuert wird und umgekehrt. Der laterale Prämotorcortex ist wichtig für Bewegungen mit Objekten in der Umgebung, das supplementär-motorische Areal für spontane, gut gelernte Handlungen. Der präfrontale Cortex plant Handlungen, wählt passende motorische Bereiche aus und hält Ziele aufrecht. Subkortikale Schleifen über Kleinhirn und Basalganglien koordinieren Timing, Genauigkeit, Initiierung und Art von Bewegungen. Fehlfunktionen der Basalganglien können hypokinetische Störungen wie Morbus Parkinson oder hyperkinetische Störungen wie Huntington, Tourette oder Zwangsstörung begünstigen.

Exekutive Funktionen sind metakognitive Kontrollprozesse, die nicht an eine einzelne Domäne wie Sprache oder Gedächtnis gebunden sind. Sie betreffen unter anderem Task Setting, Inhibition, Task-Switching, Multi-Tasking und das Vermeiden von Perseveration. Sie werden vor allem mit dem präfrontalen Cortex verbunden. Heiße Kontrollprozesse betreffen affektive, belohnungsbezogene Reize und werden vor allem mit orbitofrontalem und ventromedialem präfrontalem Cortex verbunden. Kalte Kontrollprozesse betreffen kognitive Reize wie Farbe oder Form und werden vor allem mit dem lateralen präfrontalen Cortex assoziiert. Das Multiple Demand Network nach John Duncan umfasst Regionen des lateralen präfrontalen Cortex, des anterioren cingulären Cortex und des Parietallappens und wird mit fluider Intelligenz verbunden.

Auch soziale und emotionale Verarbeitung ist ein wichtiges Forschungsfeld. Für Emotionen werden unter anderem Amygdala, Insula, orbitofrontaler Cortex, anteriores Cingulum und ventrales Striatum als relevant angesehen. Die Amygdala ist besonders für das Erinnern emotionaler Erfahrungen und Furchtkonditionierung wichtig, gilt heute aber eher als Teil eines größeren Netzwerks statt als einfaches „Furchtzentrum“. Die Insula steht mit Schmerz- und Geschmackswahrnehmung sowie Ekel in Verbindung. Das ventrale Striatum kodiert und antizipiert Belohnungen.

Bei der Emotionserkennung spielen Gesichter eine große Rolle. Das Modell von Haxby (2000) unterscheidet zeitlich gleichbleibende Repräsentationen für Identität in der Fusiformen Face Area und veränderbare Repräsentationen von Gesichtsausdrücken im Sulcus temporalis superior. Empathie und Theory of Mind beschreiben das Nachempfinden und Verstehen mentaler Zustände anderer. Singer et al. (2004) zeigten, dass beim Miterleben von Schmerz einer geliebten Person auch eigene Schmerzregionen aktiv werden. Für das Nachdenken über mentale Zustände gelten medialer präfrontaler Kortex, temporaler Pol und der Übergangsbereich vom Temporal- zum Parietallappen als besonders wichtig.

Risiken und offene Fragen

Ein Risiko der kognitiven Neurowissenschaft ist Neuroessentialismus, also eine reduktionistische Sicht, nach der menschliches Erleben und Verhalten ausschließlich durch Gehirnprozesse erklärt werden. Fachleute argumentieren, dass psychische Prozesse nur durch mehrere Ebenen verstanden werden können, darunter kognitive und emotionale Faktoren sowie Kontexteinflüsse.

Weitere problematische Schlüsse sind die Ableitung von Kausalität aus Korrelationen, Neurorealismus, Neuroredundanz und das Reverse Inference Problem. Neurorealismus bedeutet, Neuroimaging-Daten unkritisch als objektive Bestätigung oder Widerlegung von Phänomenen zu betrachten. Neuroredundanz bedeutet, dass Neuroimaging manchmal keinen Informationsgewinn gegenüber einfacheren Methoden wie Selbstberichten liefert. Neuroseduction beschreibt, dass Menschen sich leichter von fraglichen Schlussfolgerungen überzeugen lassen, wenn neurowissenschaftliche Daten und Erklärungen eingebunden werden.

Methodisch wird besonders die Reproduzierbarkeit diskutiert. Neuroimaging-Studien sind teuer und haben oft wenige Probanden. Eine Abschätzung nennt für Neuroimaging-Studien eine durchschnittliche statistische Power von nur 8 %, deutlich unter den von Cohen angestrebten 80 %. Dadurch werden echte Effekte seltener entdeckt, und positive Ergebnisse können eher zufällig sein; dies wird Winner’s Curse genannt. Außerdem können viele Analysen pro Studie Fehler 1. Art erhöhen, und die Reliabilität von fMRT-Studien liegt teils unter der anderer psychologischer Maße wie Fragebögen oder Interviews. Vorgeschlagen wird eine stärkere Zusammenarbeit von Neuroimaging-Laboren mit gleichen methodischen Protokollen.

In der klinischen Anwendung besteht die Gefahr, psychische Störungen vorschnell als reine Gehirnerkrankungen zu verstehen. Zwar beruhen psychologische Phänomene auch auf neuronalen Faktoren, psychische Erkrankungen werden aber auf höheren Analyseebenen definiert; die ICD-10-Diagnosekriterien für F-Diagnosen enthalten bisher keine neuronalen, biologischen oder chemischen Kriterien. In der klinisch-psychologischen und psychiatrischen Forschung geht man von einer multifaktoriellen Ätiopathogenese aus, also einer Trias genetischer, biologischer und psychosozialer Faktoren. Auch „brain-based“ Psychotherapien werfen die Frage auf, ob neurowissenschaftliche Befunde tatsächlich zusätzliche Informationen über sichtbares Verhalten, Affekt und Kognition hinaus liefern.