Assimilation (Biologie)

Grundprinzip der Assimilation

Assimilation ist der anabole Stoff- und Energiewechsel von Lebewesen: Aufgenommene fremde anorganische oder organische Stoffe aus der Umwelt werden, meist unter Energiezufuhr, in Bestandteile des eigenen Organismus umgewandelt. Sie ist damit der Gegenprozess zur Dissimilation. Je nach Stoffgruppe unterscheidet man Kohlenstoff-, Stickstoff-, Schwefel-, Phosphat- und Mineralstoff-Assimilation.

Besonders wichtig ist die Kohlenstoff-Assimilation, weil sie die Grundlage für den Aufbau organischer Stoffe bildet. Heterotrophe Organismen wie Tiere, Pilze, Protisten und die meisten Bakterien entnehmen ihrer Umgebung organische Stoffe und nutzen sie unter anderem als Kohlenstoffquelle. Autotrophe Organismen wie Pflanzen und einige Bakterien stellen dagegen aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) mithilfe von Energie und einem Reduktionsmittel energiereiche, einfache organische Stoffe her. Diese werden anschließend zu komplexeren Molekülen weiterverarbeitet.

Kohlenstoffaufnahme durch Photo- und Chemosynthese

Photoautotrophe Organismen, darunter Pflanzen und einige Bakterien, verwenden Licht als Energiequelle; ihre Kohlenstoff-Assimilation heißt Photosynthese. Ein Beispiel ist die Bildung von D-Glucose:

6 H₂O + 6 CO₂ → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Die benötigte Lichtenergie beträgt unter thermodynamischen Standardbedingungen 2872 kJ/mol. Grüne Pflanzen und Cyanobakterien nutzen Wasser als Reduktionsmittel beziehungsweise Elektronenquelle. Dabei entsteht Sauerstoff; dies ist oxygene Photosynthese. Andere Bakterien verwenden Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), Schwefel oder Eisen(II)-Ionen. Weil dabei kein Sauerstoff frei wird, handelt es sich um anoxygene Photosynthese.

Chemoautotrophe Organismen, einige Bakterien, gewinnen die benötigte Energie aus exergonen chemischen Stoffumsetzungen. Diese Form heißt Chemosynthese oder Chemotrophie. Als Reduktionsmittel dienen anorganische Stoffe wie H₂, H₂S, Schwefel, Eisen(II)-Ionen, Ammoniak (NH₃) oder Nitrit. Diese Stoffe werden zugleich zur Energiegewinnung oxidiert.

Phosphat und Schwefel in Pflanzen

Pflanzenwurzeln nehmen Phosphat-Ionen aus dem Boden über H⁺/PO₄³⁻-Symporter in den Zellmembranen der Rhizodermis-Zellen auf. Phosphat ist unter anderem das Substrat für die Phosphorylierung von Adenosindiphosphat (ADP) zu Adenosintriphosphat (ATP). Dies geschieht im Zytosol bei der Glycolyse, in den Mitochondrien beim Citrat-Zyklus und in den Chloroplasten bei der Photosynthese. Die hinzugefügte Phosphatgruppe kann danach zur Synthese von Zuckerphosphaten, Phospholipiden oder Nukleotiden verwendet werden.

Schwefel wird hauptsächlich als Sulfat (SO₄²⁻) aus verwitterndem Gestein über H⁺/SO₄²⁻-Symporter aufgenommen. Vor allem in den Blättern wird er über mehrere Reduktionsschritte für die Synthese der Aminosäure Cystein genutzt. Dabei wirken Glutathion, Ferredoxin, NADH, NADPH und O-Acetylserin als Elektronen-Donatoren. Cystein liefert in Plastiden Schwefel in einer Sulfhydrylgruppe für die Bildung von Methionin. Der Schwefel aus Cystein und Methionin kann in Proteine, Acetyl-CoA oder S-Adenosylmethionin eingebaut werden. Als Glutathion kann er über das Phloem in Spross, Wurzelspitzen und Früchte gelangen, wo keine Schwefel-Assimilation stattfindet.

Nitrat wird zu Ammonium reduziert

Pflanzen und viele Bakterien verwenden Stickstoff aus Nitrat (NO₃⁻) oder Ammonium (NH₄⁺), um stickstoffhaltige organische Verbindungen herzustellen. Bei Pflanzen erfolgt die Nitrat-Assimilation je nach Art überwiegend in Wurzel oder Spross. Nitrat wird über einen H⁺-Symport in die Wurzel aufgenommen. Im Zytosol reduziert die Nitratreduktase Nitrat zu Nitrit (NO₂⁻); hauptsächlich dient NADH als Reduktionsmittel, in nicht-grünen Geweben auch NADPH. Lichtbedingte Dephosphorylierung eines bestimmten Serin-Rests aktiviert die Nitratreduktase, während Dunkelheit durch Phosphorylierung zur Inaktivierung führt. Deshalb wird Nitrat vor allem tagsüber während der Photosynthese assimiliert.

Nitrit wird in Plastiden transportiert und dort durch die Nitritreduktase zu Ammonium reduziert. Ferredoxin liefert die Elektronen: In Wurzeln erhält es sie aus NADPH des oxidativen Pentosephosphatwegs, in grünen Geweben aus der photosynthetischen Elektronentransportkette. Licht und erhöhte Nitrat-Konzentrationen fördern die Bildung der Nitritreduktase; Asparagin und Glutamin hemmen sie als Endprodukte.

Die Reaktionsschritte lauten:

1. NO₃⁻ + NADH + H⁺ → NO₂⁻ + NAD⁺ + H₂O

2. NO₂⁻ + 6 Fd_red + 8 H⁺ → NH₄⁺ + 6 Fd_ox + 2 H₂O

Einbau und Nutzung von Ammonium

In Plastiden baut die Glutamat-Ammonium-Ligase Ammonium-Stickstoff als Amidogruppe in Glutamat ein; es entsteht Glutamin:

Glutamat + NH₄⁺ + ATP → Glutamin + ADP + Pi

Danach überträgt die Glutamat-Synthase diese Gruppe auf 2-Oxoglutarat:

Glutamin + 2-Oxoglutarat + e⁻ → 2 Glutamat

In Wurzel-Plastiden ist NADH, in Chloroplasten der Blätter Ferredoxin der Elektronen-Donator. Zusätzlich kann die Glutamat-Dehydrogenase Ammonium assimilieren:

2-Oxoglutarat + NH₄⁺ + e⁻ → Glutamat + H₂O

Hier liefert NADH in Mitochondrien und NADPH in Chloroplasten die Elektronen. Der Stickstoff aus Glutamin und Glutamat wird durch Transaminierung auf Zwischenprodukte der Glycolyse oder des Citrat-Zyklus übertragen und so für andere Aminosäuren verfügbar. Ein Beispiel ist: Glutamat + Oxalacetat → Aspartat + 2-Oxoglutarat. Aspartat kann mit Glutamin und ATP zu Asparagin reagieren. Asparagin dient wegen seines hohen N:C-Verhältnisses auch der Speicherung und dem Transport von Stickstoff.

Bei viel Licht und hoher Kohlenhydrat-Konzentration werden die kohlenstoffreicheren Stoffe Glutamin und Glutamat bevorzugt gebildet. Bei Energie-Knappheit überwiegt das kohlenstoffärmere Asparagin. Nitrat- und Ammonium-Assimilation ermöglichen Pflanzen die Herstellung aller nötigen Aminosäuren. Menschen und Tiere müssen essentielle Aminosäuren mit der Nahrung aufnehmen: Histidin, Isoleucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin. Viele Leguminosen erhalten zusätzlich NH₃ aus der Symbiose mit Rhizobium-Bakterien, die N₂ zu Ammoniak reduzieren; Algenfarne erhalten es von N₂-reduzierenden Cyanobakterien.