Adaptation (Auge)

Grundprinzip der Adaptation

Adaptation des Auges ist die Anpassung an die im Gesichtsfeld vorherrschenden Leuchtdichten. Sie ermöglicht, Lichtreize sehr unterschiedlicher Stärke zu verarbeiten: etwa schwach leuchtende Sterne am mondlosen Nachthimmel und Spuren im Schnee bei Sonnenlicht. Die Anpassung erfolgt auf zwei Ebenen. Der Pupillenlichtreflex verändert rasch die einfallende Lichtmenge, erreicht aber nur ungefähr den Spielraum 1:10. Die wesentlich größere Anpassung entsteht verzögert durch eine Änderung der Lichtempfindlichkeit der Netzhaut (Retina); ihr Spielraum beträgt etwa 1:10^{12}.

Zur retinalen Adaptation tragen biochemisch angepasste Transduktionsprozesse in den Photorezeptoren bei. Transduktion bezeichnet die Umwandlung eines Lichtreizes in elektrische Signale. Zusätzlich werden Verschaltungen der Nervenzellen innerhalb rezeptiver Felder unterschiedlich gewichtet.

Pupillenreflex und seine Begrenzung

Die Iris (Regenbogenhaut) begrenzt die Pupille, das Sehloch. Beim Pupillenreflex ändert sich der Tonus, also die Spannung, der glatten Irismuskulatur. Dadurch wird die Pupillenweite und damit die relative Lichtmenge im Auge reguliert – vergleichbar mit der Blendenöffnung eines Fotoapparats.

Der Musculus dilatator pupillae erweitert die Pupille; diese Erweiterung heißt Mydriasis. Er wird durch sympathische Nervenfasern aus dem Centrum ciliospinale der Rückenmarkssegmente C8–Th3 versorgt. Der Musculus sphincter pupillae verengt die Pupille; die Verengung heißt Miosis. Er wird bei hohem Lichteinfall aktiviert und über parasympathische Fasern des Nervus oculomotorius (III. Hirnnerv) aus dem Ncl. Edinger-Westphal sowie über das Ganglion ciliare angesteuert.

Eine Verdreifachung des Pupillendurchmessers vergrößert die Öffnungsfläche um ungefähr den Faktor 10, genauer um 3^{2}=9. Da Hell- und Dunkeladaptation insgesamt mehr als 11 Größenordnungen beziehungsweise 10^{12} umfasst, hat der Pupillenreflex dabei nur eine untergeordnete Bedeutung.

Nervenweg der Lichtreaktion

Bei erhöhtem Lichteinfall leiten lichtempfindliche Photorezeptoren der Retina die Information über Nervus opticus und Tractus opticus in den Epithalamus zu den Nuclei praetectales. Diese senden die Helligkeitsinformation beidseitig zu den Edinger-Westphal-Kernen (Nuclei accessorii nervi oculomotorii).

Dort wird auf den parasympathischen Anteil des Nervus oculomotorius umgeschaltet. Über das Ziliarganglion wird der Musculus sphincter pupillae zur Kontraktion angeregt; die Pupille verengt sich. Beide prätektalen Kerne sind über die Commissura posterior verbunden, und jedes Auge ist mit beiden Kernen verknüpft. Deshalb reagieren beide Pupillen gleichzeitig, auch wenn nur ein Auge beleuchtet wird. Diese konsensuelle Lichtreaktion kann auch am blinden Auge auftreten, wenn das andere Auge gesund beleuchtet wird und der Reflexbogen intakt ist.

Bei Vögeln und Reptilien besteht die Irismuskulatur vorwiegend aus willkürlich beeinflussbarer quergestreifter Muskulatur. Da bei ihnen alle Sehnervenfasern kreuzen, besitzen sie keinen konsensuellen Pupillenlichtreflex.

Anpassung der Netzhaut

Photorezeptoren können ihre Empfindlichkeit über einen großen Bereich an die Beleuchtungsstärke anpassen. Dunkeladaptation verläuft langsam, weil der Sehfarbstoff wieder in seinen aktiven Zustand überführt werden muss. Zapfen sind nach etwa 10 Minuten, Stäbchen nach rund 30 Minuten vollständig an dunkle Lichtverhältnisse angepasst. Der Übergang vom photopischen Zapfensehen zum skotopischen Stäbchensehen heißt Kohlrausch-Knick. Helladaptation wirkt dagegen bereits in Sekundenbruchteilen und ist je nach Adaptionstyp in bis zu 6 Minuten optimal. Sie schützt auch vor Netzhautschäden durch übermäßig starkes Licht.

Bei steigender Leuchtdichte nimmt die räumliche Summation ab: Durch retinale Verschaltungen, beispielsweise laterale Hemmung, wird die Fläche kleiner, aus der eine Ganglienzelle erregende Impulse erhalten kann. Bei sinkender Leuchtdichte können dagegen mehr Photorezeptoren eines rezeptiven Feldes zur Bildung von Aktionspotentialen beitragen, die über den Sehnerv weitergeleitet werden. Bei niedriger Leuchtdichte können außerdem langsamere Augenbewegungen oder längere Fixationsdauer zu zeitlicher Summation beitragen.

Lokale Adaptation betrifft begrenzte Netzhautbereiche. Sie liegt etwa dem Troxler-Effekt zugrunde und kann bei starker Ausprägung ein Nachbild verursachen, wie es auch beim Sukzessivkontrast vorkommt. Dieses Nachbild verschwindet wieder durch retinale Adaptation.

Farbe sowie Hell- und Dunkelwechsel

Chromatische Adaptation ist der Weißabgleich des Auges. Die Netzhaut besitzt verschiedene lichtempfindliche Zelltypen für unterschiedliche Spektralbereiche. Überwiegt in einer neuen Lichtsituation beispielsweise Rot, verringern rotempfindliche Zellen ihre Empfindlichkeit im Verhältnis zu den anderen. Eine weiße Fläche erscheint danach wieder weiß, obwohl sie proportional mehr rotes Licht reflektiert. Als adaptive Farbverschiebung wird die Änderung der wahrgenommenen Objektfarbe durch veränderte chromatische Adaptation bezeichnet.

Helladaptation ist der Spezialfall des Tagsehens bei Leuchtdichten oberhalb 3,4 cd/m^{2}; Dunkeladaptation liegt bei Leuchtdichten unter 0,034 cd/m^{2} vor. Bei Wirbeltieren sind beide an Retinomotorik gebunden, also an Bewegungen von Pigmentepithelzellfortsätzen und Außengliedern der Photorezeptoren. Diese Wanderungsprozesse sind wahrscheinlich nur bei Tieren, nicht beim Menschen nachweisbar. Die Dunkeladaptation beruht vor allem auf der Resynthese des Sehfarbstoffs in Zapfen und Stäbchen. Weil der Wiederaufbau langsamer ist als der Zerfall, dauert sie länger als die Helladaptation.

Typisch ist der Wechsel aus voller Sonne in ein Gebäude: Zunächst erscheint es fast schwarz, nach einigen Minuten lassen sich aber wieder Details wie Zeitungstext erkennen. Der Blick aus dem Fenster blendet dann stark. Bei wiederholtem Wechsel zwischen hohem und niedrigem Lichtniveau spricht man von transienter Adaptation. Ein Beispiel sind ein Monitor mit 140–300 cd/m^{2} und eine sonnenbeschienene Fensterfläche mit mehr als 5000 cd/m^{2}, die gleichzeitig sichtbar sind. Dies kann die Augen bald ermüden. Der Transient adaptation factor (TAF) bezeichnet die relative Verringerung des wahrnehmbaren Kontrasts durch diese Readaptation.