Zentralisierung (Biologie)

Grundidee der Zentralisierung

Zentralisierung ist eine entwicklungspsychologische Theorie von Heinz Werner (1890–1964) und Gestaltpsychologen wie Kurt Lewin, Kurt Koffka und Felix Krueger. Sie dient dazu, Entwicklungsvorgänge zu beschreiben und zu verstehen und beruht auf Grundannahmen der Gestaltpsychologie. Beim Aufbau funktioneller Strukturen ist sie das Gegenstück zur Peripherisierung.

Zentralisierung bedeutet die vereinheitlichende Zusammenfassung von Teilfunktionen für gemeinsame Aufgaben. Sie hängt mit Differenzierung zusammen: Aus einer zunächst diffusen Ganzheit werden spezialisierte Teilfunktionen ausgegliedert. Beide Begriffe lassen sich auf Entwicklungsvorgänge allgemein anwenden, nicht nur auf das Nervensystem.

Differenzierung und Organbildung

Die Theorie sollte zunächst die Differenzierung der Wahrnehmung und die selbstorganisierende Ausbildung übergeordneter Zentren der Reizverarbeitung erklären. Als Beispiel für Differenzierung kann die funktionell totipotente Eizelle gelten: Sie kann sich in verschiedene Gewebearten ausdifferenzieren. Auch Stammzellen werden mit einer pluripotenten Funktion erwähnt.

Organe entstehen durch Spezialisierung, sind aber zugleich abgegrenzte Funktionseinheiten im Dienst des Gesamtorganismus. Organogenese ist deshalb auch Zentralisation. Die Bauchspeicheldrüse besteht beispielsweise aus hoch spezialisierten exokrinen Drüsenzellen und den endokrin wirksamen Langerhansschen Inseln. Das Begriffspaar Differenzierung und Zentralisierung wird in der Biologie auch genutzt, um Baupläne von Tieren und mögliche Höherentwicklung ihrer Organisation zu vergleichen.

Wahrnehmung und Selbstorganisation

Erkennen wird als Einsicht in einen neuen Gestaltzusammenhang verstanden. Wahrnehmung entwickelt sich individuell; dieser Vorgang heißt Aktualgenese. Unter geeigneten Bedingungen führen diffuse, stark gefühlsbetonte und dynamische Anfangszustände – Vorgestalten oder Gestaltkeime – zu prägnanten, klar gegliederten Endgestalten.

Nach Friedrich Sander gilt ein solcher Entwicklungsverlauf nicht nur für Wahrnehmung, sondern auch für Lebewesen. Gestalten sind dabei nicht bloß submikroskopische Veränderungen von Nervenzellen: Sie können auch die sichtbare Organisation von Zellen formen. Dies wird als Selbstorganisation bezeichnet. Hirnpathologische Fälle zeigen Beispiele einer unvollständigen Aktualgenese.

Integration von Hirnfunktionen

Differenzierung ist an gleichzeitigen Aufbau und Abbau von Funktionen biologischer Einheiten wie Nervenzellen gebunden. Zentralisierung bezeichnet dagegen die „Einwickelung“, also die Integration von Teilfunktionen. Zellen verschiedener Differenzierung bilden Arbeitsgemeinschaften. Dadurch entstehen nicht nur mehr Funktionen und Fähigkeiten, etwa bei der Organisation von Hirnzentren, sondern möglicherweise auch neue Sinnesqualitäten.

Johannes Nikolaus Tetens (1736–1807) verwies mit „Einwickelung“ auf den gegenläufigen Aufbau und Abbau jeder Entwicklung, der auch als Verlust älterer Fähigkeiten erlebt werden kann. Immanuel Kant (1724–1804) verwendete den Begriff ebenfalls für die Beziehung zwischen Ganzem und Teilen. Heute wird dieser fortlaufende Auf- und Abbau als Fließgleichgewicht beschrieben: Formen wie Zelltypen bleiben bestehen, während sich ihre Inhalte und verbundenen Funktionen ständig ändern.

Netzhaut bei Wirbeltieren und Cephalopoden

Bei Wirbeltieren und Menschen beginnt die Augenentwicklung am Neuralrohr im Bereich des Zwischenhirns. In der 4. Woche bilden sich beim Menschen durch Ausbuchtungen des Gehirns optische Vesikel und beginnend zwei Augenbecher. Die Zentralisierung der Netzhaut schreitet von peripher nach zentral fort; der Stil des Augenbechers dient als Leitstruktur. Die Axone der Ganglienzellen müssen mit Zentren von Zwischenhirn, Mittelhirn und Großhirnrinde verbunden werden.

Der Schichtaufbau der Netzhaut ähnelt dem Allocortex. Bipolares Ganglion retinae und Ganglion nervi optici entsprechen der grauen Substanz des Gehirns und bilden die Gehirnschicht der Netzhaut. Das inverse Auge der Vertebraten ist gegenüber dem Grubenauge der Wirbellosen für die Gefäßversorgung vorteilhaft: Die Retina ist nicht dem Licht zugewandt, aber die pars optica retinae berührt die Gefäßschicht der Chorioidea; dies steigert insgesamt die Sehleistung.

Cephalopoden erreichen innerhalb der Mollusca eine hohe Organisationsstufe mit stark entwickelten Sinnesorganen, leistungsfähigem Nervensystem und Zentralisierung. Ihre Augen ähneln dem Wirbeltierauge in Bau und Leistung, entstanden aber unabhängig als klassische Konvergenz. Die Wirbeltiernetzhaut ist neurektodermaler, die Netzhaut der Cephalopoden rein ektodermaler Herkunft. Bei Cephalopoden vollziehen sich Zentralisierung und Kortikalisierung vom Inneren der Augenblase nach außen, bei Wirbeltieren zunächst von außen nach innen. Daher führen Wirbeltiere zentripetale Nervenfasern durch die Sehnervenpapille heraus; Cephalopoden brauchen dies nicht und besitzen keinen blinden Fleck.