Systematik der Vögel

Ziel und Grundlagen der Vogelsystematik

Die Systematik der Vögel ordnet die Artenvielfalt der Vögel. Systematische Reihenfolgen, Gruppierungen und Artenlisten sollen den heutigen Kenntnisstand über die natürliche Entwicklung (Phylogenese) und die Verwandtschaft der Vögel wiedergeben. Eine systematische Gruppe soll nur Arten mit gemeinsamem Ursprung enthalten; sie muss also monophyletisch sein. Die Einordnung war lange unsicher und umstritten.

Zunächst wurde vor allem die Morphologie, also der Bau des Körpers, untersucht. Von Thomas Huxleys Untersuchung von Schädelmerkmalen aus dem Jahr 1867 bis zur Veröffentlichung von Livezey und Zusi 2007 versuchten Forschende, auf dieser Grundlage Ordnung in die über zehntausend Vogelarten zu bringen. Später kamen molekularbiologische Verfahren hinzu. Charles Sibley und Jon E. Ahlquist entwickelten mithilfe der DNA-Hybridisierung eine stark abweichende Vogeltaxonomie, die jedoch keine allgemeine Anerkennung fand.

Seit den 1990er Jahren wurde die DNA-Hybridisierung zunehmend durch DNA-Sequenzierung ersetzt. Dabei können DNA-Abschnitte aus dem Zellkern oder aus den Mitochondrien (mtDNA) direkt verglichen werden. Die genetischen Ergebnisse führten zu raschen Veränderungen und zu Abweichungen von älteren Bestimmungsbüchern.

Eine besonders weitreichende Revision legten S. J. Hackett und Mitautoren im Juni 2008 vor. Sie verwendeten einen stärker kladistischen, phylogenetischen Ansatz. Ein Kladogramm stellt dabei Verwandtschaftsverhältnisse als Verzweigungsdiagramm dar. Mehrere Familien wurden neu geordnet, anderen Ordnungen zugeordnet und neue Taxa oberhalb der Familienebene eingeführt. Auf klassische Rangbezeichnungen wurde bewusst verzichtet. Spätere Veröffentlichungen verfeinerten diese Analyse weiter.

Die hier wiedergegebene Systematik folgt der IOC World Bird List, Stand 2024. Arten und Gattungen werden in den jeweiligen Familienartikeln behandelt. Fast 60 Prozent aller Vogelarten gehören zur Ordnung der Sperlingsvögel. Wissenschaftliche Namen von Ordnungen enden auf „-formes“, Familiennamen auf „-idae“.

Vögel im weiteren Sinn: Avialae

Avialae bezeichnet in einem weiteren Sinn die Vögel einschließlich früher „Urvögel“. Das Kladogramm nach Pei und Mitautoren (2020) zeigt die Entwicklung von frühen Formen zu den rezenten Vögeln (Neornithes).

Am Anfang des dargestellten Stammbaums stehen die Anchiornithidae mit Anchiornis, Aurornis und Eosinopteryx. Danach folgen Archaeopteryx und Wellnhoferia. Weitere frühe Formen sind Sapeornis und Jeholornis.

Eine wichtige spätere Gruppe ist Pygostylia. Zu ihr gehören Confuciusornis, die Enantiornithes, Patagopteryx, Yanornis und Apsaravis. Darauf folgt Ornithurae mit den ausgestorbenen Hesperornithiformes und Ichthyornithiformes sowie den rezenten Vögeln (Neornithes). Das Kladogramm ordnet damit sowohl fossile Formen als auch die heute lebenden Vögel in eine gemeinsame Entwicklungsgeschichte ein.

Kladogramme der rezenten Vögel

Für die rezenten Vögel (Neornithes) werden zwei Kladogramme gegenübergestellt. Sie zeigen, dass die genaue Verwandtschaft einzelner Großgruppen weiterhin durch neue Analysen verändert werden kann.

Nach Kuhl und Mitautoren (2021) stehen die Urkiefervögel den Neukiefervögeln gegenüber. Innerhalb der Neukiefervögel bilden Galloanserae mit den Gänsevögeln (Anseriformes) und Hühnervögeln (Galliformes) eine große Gruppe. Die übrigen Neukiefervögel gehören zu Neoaves. Dort werden unter anderem Mirandornithes mit Flamingos und Lappentauchern, Columbaves mit Tauben, Flughühnern, Stelzenrallen, Turakos, Trappen und Kuckucksvögeln, sowie Elementaves mit Kranichvögeln, Regenpfeiferartigen und dem Hoatzin zusammengefasst.

Weitere im Kladogramm erkennbare Gruppen sind Aequornithes mit Seetauchern, Pinguinen, Röhrennasen, Störchen, Suliformes und Pelecaniformes, Phaethontimorphae mit Sonnenralle, Kagu und Tropikvögeln, Strisores mit verschiedenen nachtaktiven Vögeln und Seglervögeln sowie Telluraves. Telluraves umfasst unter anderem Afroaves mit Greifvögeln, Eulen, Mausvögeln, dem Kurol, Trogonen, Hornvögeln und Hopfen, Rackenvögeln und Spechtvögeln. Australaves enthält Seriemas und Verwandte, Falkenartige, Papageien und Sperlingsvögel.

Das Kladogramm nach Stiller und Mitautoren (2024) weicht in mehreren Verzweigungen vom Modell von 2021 ab. Es ordnet bei den Urkiefervögeln Straußenvögel, Kiwis, Casuariiformes, Nandus und Steißhühner in einer anderen Abfolge an. Auch innerhalb von Neoaves werden Gruppen teilweise anders verbunden: etwa Kuckucksvögel, Trappen und Turakos innerhalb der Otidimorphae, Tauben, Flughühner und Stelzenrallen innerhalb der Columbimorphae sowie verschiedene Gruppen der Strisores. Die Gegenüberstellung macht deutlich, dass Kladogramme den jeweiligen Stand vergleichender phylogenetischer Untersuchungen wiedergeben und sich mit neuen Daten verändern können.

Neukiefervögel und ihre großen Gruppen

Die Neukiefervögel (Neognathae) bilden eine der beiden großen Gruppen der rezenten Vögel. Zu ihnen gehören Galloanserae und Neoaves.

Galloanserae umfassen die Hühnervögel (Galliformes) mit 302 Arten und die Gänsevögel (Anseriformes) mit 178 Arten. Zu den Hühnervögeln zählen unter anderem Großfußhühner, Hokkohühner, Perlhühner, Zahn- und Waldwachteln sowie Fasanenartige. Zu den Gänsevögeln gehören Wehrvögel, die Spaltfußgans und Entenvögel. Im Artikel werden außerdem ausgestorbene Gruppen wie Sylviornithidae, Brontornithidae, Dromornithidae und Gastornithiformes genannt.

Neoaves gliedern sich in zahlreiche große Kladen und Ordnungen:

• Mirandornithes umfassen Flamingos (Phoenicopteriformes, 6 Arten) und Lappentaucher (Podicipediformes, 23 Arten).
• Columbaves umfassen Otidimorphae mit Turakos (23 Arten), Kuckucksvögeln (150 Arten) und Trappen (26 Arten) sowie Columbimorphae mit Taubenvögeln (351 Arten), Flughühnern (16 Arten) und Stelzenrallen (3 Arten).
• Elementaves enthalten den Hoatzin (Opisthocomiformes) als einzige Art sowie Cursorimorphae. Zu dieser Gruppe gehören Kranichvögel (188 Arten) und Regenpfeiferartige (390 Arten). Die Regenpfeiferartigen umfassen unter anderem Alkenvögel, Möwen, Seeschwalben, Schnepfenvögel, Regenpfeifer und Austernfischer.
• Aequornithes umfassen Störche, Suliformes, Pelecaniformes, Pinguine, Röhrennasen und Seetaucher. Die Suliformes, also Ruderfüßer ohne die Pelikane, umfassen 61 Arten; Pelecaniformes umfassen 118, Pinguine 18, Röhrennasen 147 und Seetaucher 5 Arten.
• Phaethontimorphae enthalten Eurypygiformes mit 2 Arten sowie Tropikvögel (Phaethontiformes) mit 3 Arten.
• Strisores umfassen Nachtschwalben (Caprimulgiformes, etwa 100 Arten), Fettschwalme (1 Art), Tagschläfer (7 Arten), Eulenschwalme (15 Arten), Höhlenschwalme (9 Arten) und Seglervögel (497 Arten). Zu den Seglervögeln gehören Baumsegler, Segler und Kolibris.
• Afroaves enthalten Greifvögel (266 Arten), Eulen (255 Arten), Mausvögel (6 Arten), den Kurol als einzige Art der Leptosomiformes, Trogone (43 Arten), Hornvögel und Hopfe (74 Arten), Rackenvögel (184 Arten) sowie Spechtvögel (449 Arten).
• Australaves umfassen Cariamiformes mit 2 Arten, Falkenartige (65 Arten), Papageien mit über 400 Arten und Sperlingsvögel mit über 6500 Arten.

Die Sperlingsvögel (Passeriformes) sind damit die artenreichste Ordnung. Sie werden in die Unterordnung Acanthisitti, die Schreivögel (Suboscines, Tyranni) und die Singvögel (Oscines, Passeri) gegliedert. Die Schreivögel umfassen Schreivögel der Alten Welt, darunter Breitrachen und Pittas, sowie Schreivögel der Neuen Welt, darunter Töpfervögel, Ameisenvögel, Tyrannen und Schmuckvögel. Zu den Singvögeln gehören unter anderem Leierschwänze, Laubenvögel, Honigfresser, Rabenvögel, Paradiesvögel, Meisen, Lerchen, Schwalben, Drosseln, Fliegenschnäpper, Webervögel, Prachtfinken, Sperlinge, Finken, Ammern, Waldsänger, Kardinäle und Tangaren.

Urkiefervögel und die Aufteilung der Laufvögel

Die Urkiefervögel (Palaeognathae) bilden die zweite große Gruppe der rezenten Vögel. Alle Urkiefervögel außer den Steißhühnern sind Laufvögel. Die traditionelle Ordnung der Laufvögel (Struthioniformes) gilt heute als paraphyletisch. Das bedeutet, dass sie zwar einen gemeinsamen Vorfahren umfasst, aber nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren: Die Steißhühner stehen phylogenetisch innerhalb der Gruppe, sind jedoch keine Laufvögel. Deshalb wurde die frühere Gruppe in mehrere Ordnungen aufgeteilt.

Die heutige Aufteilung umfasst:

• Struthioniformes mit den Straußenvögeln und 2 Arten;
• Rheiformes mit den Nandus und 3 Arten;
• Aepyornithiformes mit den ausgestorbenen Elefantenvögeln;
• Apterygiformes mit den Kiwis und 5 Arten;
• Casuariiformes mit Emus und Kasuaren sowie 4 Arten;
• Dinornithiformes mit den ausgestorbenen Moas;
• Tinamiformes mit den Steißhühnern und 46 Arten.

Die Kennzeichnung „†“ bezeichnet im Artikel ausgestorbene Gruppen. Die Aufteilung der Urkiefervögel zeigt beispielhaft, wie phylogenetische Erkenntnisse traditionelle Ordnungen verändern, wenn eine bisher verwendete Gruppe nicht monophyletisch ist.