Modifikation (Biologie)

Grundbegriff und Bedeutung

Eine Modifikation ist eine durch Umweltfaktoren hervorgerufene Veränderung des Phänotyps, also des Erscheinungsbildes eines Lebewesens. Die Gene selbst werden dabei nicht verändert. Deshalb ist eine Modifikation im Unterschied zu einer durch Mutation verursachten Veränderung grundsätzlich nicht vererbbar. Eine Weitergabe an Nachkommen kann jedoch über das Aktivitätsmuster der Gene, also über epigenetische Eigenschaften, möglich sein.

Ob und in welchem Umfang sich der Phänotyp an Umweltänderungen anpassen kann, hängt von der Reaktionsnorm ab. Sie bezeichnet den erblich festgelegten Bereich möglicher phänotypischer Ausprägungen eines Lebewesens unter verschiedenen Umweltbedingungen. Der Genotyp, also das Erbgut, bleibt dabei gleich, während sich der Phänotyp verändern kann.

Formen der Modifikation

Man unterscheidet zwei Formen:

• Bei der fließenden Modifikation, auch fluktuierende Variabilität genannt, gibt es einen fließenden Übergang zwischen den verschiedenen Phänotypen.

• Bei der umschlagenden Modifikation, auch alternative oder umschlagende Modifikabilität genannt, treten keine stetigen Übergänge auf. Diese Form wird auch als Polyphänismus bezeichnet.

Die Reaktionsnorm bestimmt, welche dieser Reaktionen möglich sind und wie variabel ein Organismus auf Umweltänderungen reagieren kann.

Umweltbedingungen und Pflanzen

Die Bedeutung der Umwelt für die phänotypische Variation lässt sich an Kulturpflanzen erkennen. Ihr Ertrag hängt nicht allein von der genetischen Beschaffenheit des Saatgutes ab. Ebenso wichtig sind die Bodenbeschaffenheit, der Nährstoffgehalt des Bodens, Niederschlag und Temperatur sowie die Behinderung durch andere Pflanzen.

Auch bei gleicher genetischer Grundlage kann die Gestalt sehr unterschiedlich ausfallen. Besonders deutlich zeigt sich dies bei den Überwasser- und Unterwasserblättern des Gewöhnlichen Pfeilkrauts.

Ein weiteres Beispiel ist eine Pflanze derselben Art, die zwischen Felsspalten auf 1.500 m Höhe wächst. Sie entwickelt sich weniger üppig als eine Pflanze, die 500 Höhenmeter niedriger auf fruchtbarem Boden wächst und dort nicht durch andere Pflanzen in ihrem Wachstum behindert wird. Der Unterschied beruht auf den unterschiedlichen Umweltbedingungen, nicht auf einem unterschiedlichen Erbgut.

Löwenzahn als Beispiel

Die Modifikabilität wird am Löwenzahn besonders anschaulich. Wird eine junge Löwenzahnpflanze (Taraxacum) im Längsschnitt halbiert und eine Hälfte auf Meereshöhe, die andere im Gebirge angepflanzt, können sich die beiden erbgleichen Pflanzen verschieden entwickeln. Ihr Genotyp ist gleich, der Phänotyp verändert sich jedoch durch äußere Umwelteinflüsse.

Die in beiden Pflanzen vorhandenen Gene werden abhängig vom durch die Umwelt veränderten physiologischen Zustand unterschiedlich aktiviert oder deaktiviert. Dadurch entstehen verschiedene Wuchsformen:

• Die Talform besitzt längere Stängel, größere Blätter und eine normal ausgebildete Pfahlwurzel.

• Die Bergform besitzt kürzere Stängel, kleinere Blätter und eine tiefreichende, kräftige Pfahlwurzel.

Dieses Beispiel wurde von dem französischen Botaniker Gaston Bonnier (1853–1922) entdeckt.

Pantoffeltierchen und Reaktionsnorm

Eine Population von Pantoffeltierchen lebt in einem Aquarium. Gehen alle Tiere auf ein einziges Individuum zurück, besitzen die Nachkommen dasselbe Erbgut, weil Pantoffeltierchen sich durch mitotische Teilungen vermehren. Trotzdem unterscheiden sich die Individuen deutlich in ihrer Länge. Ursache sind wachstumshemmende und wachstumsfördernde Umwelteinflüsse.

Die besonders kleinen Pantoffeltierchen sind vor allem wachstumshemmenden Bedingungen ausgesetzt und erreichen eine Größe von etwa 136 µm. Die besonders großen Tiere unterliegen vor allem wachstumsfördernden Bedingungen und werden etwa 200 µm groß. Da die meisten Individuen sowohl günstigen als auch ungünstigen Faktoren ausgesetzt sind, kommen Tiere mittlerer Länge am häufigsten vor. Das Verteilungsmuster entspricht daher oft einer Normalverteilung, also einer Glockenkurve.

Zu den wachstumsfördernden Faktoren gehören gedämpftes Licht, eine gleichbleibende Temperatur und ein pH-Wert von 7–8. Wachstumshemmend wirken unter anderem grelles Licht und ein niedriger Sauerstoffgehalt.

Der Versuch zeigt, dass die Modifikationsbreite genetisch festgelegt ist: In diesem Fall reicht sie von 136 µm bis 200 µm. Diesen erblich festgelegten Bereich bezeichnet man als Reaktionsnorm. Wird das kleinste oder das größte Individuum als Ausgangstier für eine neue Population ausgewählt, entsteht in der Nachkommenschaft wieder dieselbe Verteilung der Zellgrößen. Sie hängt nicht von der Größe des Ausgangsindividuums ab, sondern von den vorherrschenden Umweltbedingungen.

Modifikationen beim Menschen

Auch beim Menschen können Umweltbedingungen den Phänotyp verändern. Die erblich festgelegte Hautfarbe wird durch UV-Strahlen verändert. Größe, Gewicht und der Adipositasgrad, also das Ausmaß von Übergewicht, hängen von der Art der Nahrung und der Ernährungsweise ab.