Metapopulation

Begriff und Bedeutung

Eine Metapopulation ist eine Gruppe von Teilpopulationen, auch Subpopulationen genannt, zwischen denen nur ein eingeschränkter Genaustausch stattfindet. Kennzeichnend ist, dass einzelne Subpopulationen aussterben können (lokale Extinktion) und durch Neu- oder Wiederbesiedlung am gleichen oder an einem anderen Ort neue Subpopulationen entstehen können (lokale Kolonisation).

Die Einwanderung von Individuen aus anderen Subpopulationen kann ein lokales Aussterben verhindern. Dieser Vorgang heißt Rescue-Effekt. Je nach Definition muss es in einer Metapopulation tatsächlich zu lokalen Extinktionen kommen, oder bereits deren Möglichkeit genügt, etwa wenn ein Aussterben durch den Rescue-Effekt verhindert wird. Manche Definitionen stellen zusätzliche Voraussetzungen.

Das Konzept verbindet die Entwicklung einzelner Subpopulationen mit ihren Wechselwirkungen untereinander. Dadurch entsteht eine mosaikartige Darstellung der Populationsdynamik, anhand derer sich unter anderem der Genfluss zwischen Teilpopulationen ermitteln lässt. Im Naturschutz ist die Metapopulationsökologie wichtig, weil sie Vorgänge in räumlich zerschnittenen beziehungsweise fragmentierten Landschaften beschreibt.

Levins-Modell

Das Levins-Modell behandelt Metapopulationen, die über eine große Zahl von Habitaten oder Patches verteilt sind, mit einem räumlich impliziten Ansatz. Die genaue Lage der einzelnen Habitate wird dabei nicht berücksichtigt. Das Modell nimmt an, dass die Aussterbewahrscheinlichkeit jedes Habitats unabhängig vom Zustand der übrigen Habitate ist. Außerdem hängt die Kolonisationsrate linear vom Anteil der bereits besetzten Habitate ab.

Dabei bezeichnet p den Anteil der zum Zeitpunkt t besetzten Habitate, e die Aussterbewahrscheinlichkeit und c die Kolonisationswahrscheinlichkeit pro Zeitschritt. Die Veränderung des besetzten Anteils wird beschrieben durch:

dp/dt = cp(1 − p) − ep.

Der Term cp(1 − p) beschreibt die Kolonisation: Bereits besetzte Habitate ermöglichen die Besiedlung des noch freien Anteils. Der Term ep beschreibt den Verlust besetzter Habitate durch lokales Aussterben. Der Erwartungswert E der pro bewohntem Habitat neu oder wiederbesetzten Habitate beträgt c/e.

Fixpunkte, Schwellenwert und Habitatverlust

Nach dem Artikel besitzt die Gleichung zwei stabile Fixpunkte, also Zustände, in denen sich der Anteil besetzter Habitate nicht mehr verändert: den Fixpunkt p* = 0 und für 0 < p < 1 den Fixpunkt

p* = 1 − e/c.

Damit p* > 0 ist, muss c > e gelten. Die Kolonisationswahrscheinlichkeit muss also größer als die Aussterbewahrscheinlichkeit sein. In letzter Konsequenz müssen genügend Patches besiedelt werden, damit die gesamte Metapopulation nicht ausstirbt.

Geht ein Anteil L der verfügbaren Habitate verloren, lautet die Gleichung:

dp/dt = cp(1 − (p + L)) − ep.

Der zugehörige Erwartungswert ist E_L = c(1 − L)/e. Der Schwellenwert liegt bei E_L = 1 und damit bei E = (1 − L)⁻¹. Je größer der Habitatverlust L ist, desto höher muss folglich der ursprüngliche Erwartungswert E sein, damit die Metapopulation bestehen kann.

Das Levins-Modell ist ein Top-down-Ansatz: Es betrachtet die Metapopulation als Ganzes und vernachlässigt die Populationsdynamik innerhalb der einzelnen Patches weitgehend.

Beispiel Europäischer Laubfrosch

Ein Anwendungsbeispiel ist der Europäische Laubfrosch. Sein Lebensraum wird durch die Trockenlegung von Niedermooren und Gewässern sowie durch die Begradigung von Bächen und Flüssen stark verinselt.

Optimalbiotope dienen als Refugien und Ausbreitungszentren individuenreicher „Überschusspopulationen“. Von dort wandern Tiere in suboptimale Nebenkolonien („N“) ein. Diese Zuwanderung stabilisiert dort kleinere Bestände, obwohl die individuelle Sterblichkeit hoch ist.

Trittsteinbiotope („TB“) eignen sich weniger als dauerhafter Lebensraum, bieten wandernden Individuen in einer ansonsten intensiv bewirtschafteten Landschaft aber vorübergehende Aufenthaltsorte. Über Nebenkolonien und Trittsteinbiotope entstehen zumindest mittelbare populationsökologische Beziehungen zwischen den Optimalbiotopen.

Eine Voraussetzung für dieses Netzwerk ist die „biologische Durchdringbarkeit“ der Landschaft. Amphibienfreundliche Linienstrukturen wie Hecken spielen dabei eine wichtige Rolle. Schon der Verlust einzelner Neben- oder Trittsteinbiotope kann das Verbundnetz empfindlich beeinträchtigen oder unterbrechen. Wird ein Optimalbiotop destabilisiert oder zerstört, betrifft dies das gesamte direkt verbundene Umfeld. Dort steigt das Aussterberisiko wegen ausbleibender Zuwanderung erheblich, selbst wenn sich die Qualität der betroffenen Lebensräume nicht verändert hat.

Weitere Anwendung

In der mathematischen Epidemiologie wird ein Formalismus, der dem Metapopulationsansatz stark ähnelt, unter der Bezeichnung SIS-Modell breit eingesetzt.