Kontingenztheorie (Evolution)

Kernaussage der Kontingenztheorie

Die Kontingenztheorie der Evolution ist eine makroevolutionäre Theorie. Sie besagt, dass die langfristige Entwicklung des Lebens auf der Erde überwiegend von Zufällen, also kontingenten Ereignissen, abhängt. Würde man die Entwicklung des Lebens erneut beginnen lassen, würde sie daher nicht noch einmal genauso verlaufen.

Ihr Hauptvertreter ist der Paläontologe und Evolutionsbiologe Stephen Jay Gould; wichtige Beiträge stammen auch vom Wissenschaftsphilosophen John Beatty. Gould verdeutlichte die Idee mit dem Bild einer Bandaufzeichnung: Würde man die letzten 500 Millionen Jahre „zurückspulen“ und erneut ablaufen lassen, könnte ein ganz anderes Ergebnis entstehen.

Mit Zufall sind dabei nicht vor allem mathematisch-stochastische Ereignisse gemeint. Gemeint sind nicht vorhersehbare Naturereignisse verschiedener Größenordnung, etwa der Meteoriteneinschlag an der Kreide-Tertiär-Grenze oder kleinere klimatische Temperaturschwankungen.

Folgen für den Verlauf der Evolution

Aus dem Studium der vielen Baupläne des Kambriums wird gefolgert, dass nur wenige Arten eine adaptive Radiation, also eine Aufspaltung in viele an unterschiedliche Lebensräume angepasste Arten, erreichten. Nach der Kontingenztheorie überlebten manche Linien nicht hauptsächlich wegen größerer Fitness oder besserer Anpassung, sondern wegen Zufällen.

Damit unterscheidet sich die Theorie von einer durchgehend darwinistischen Erklärung im Sinn der Synthetischen Evolutionstheorie. Diese sieht Ursache und Richtung der Artenentwicklung dauerhaft in Selektions-Adaptationszyklen. Die Kontingenztheorie betont dagegen unberechenbare Ereignisse als entscheidende Einflüsse.

Kontingenz soll gegenüber Konvergenz überwiegen: Viele mögliche Lebensformen sterben unabhängig von ihrer Fitness aus. Solche äußeren Einschränkungen werden als externe Constraints bezeichnet. Daraus folgt, dass die Entstehung des Menschen nicht vorbestimmt war. Nach Gould hätte ein nur geringfügig anderer Verlauf des Kambriums weder die Vielfalt der Chordatiere noch den Menschen hervorgebracht. Einen immanenten, also innerhalb der Evolution zwangsläufig angelegten, Fortschritt lehnt Gould ab.

Gegenposition und Einwände

Das Gegenprogramm ist die Konvergenztheorie des britischen Forschers Simon Conway Morris. Sie geht von vorwiegend streng adaptiven Prozessen aus. Bei ähnlichen Herausforderungen sollen bestimmte Entwicklungen wie Flügel, Flossen oder Intelligenz zwangsläufig und auf verschiedenen, unabhängigen Wegen entstehen. Konvergenz bedeutet hier die unabhängige Entstehung ähnlicher Merkmale.

Beispiele sind Flügel bei Vögeln, Fledermäusen und Hautflüglern sowie das Linsenauge der Tintenfische. Dieses ähnelt dem Auge von Fischen, Vögeln, Reptilien und Säugetieren, obwohl Tintenfische als Weichtiere mit diesen Wirbeltieren nicht verwandt sind. Eine starke Strömung der Biologie unterstützt den Konvergenzgedanken.

Kritisiert wird an der Kontingenztheorie, dass die Aussage über leicht veränderte Anfangsbedingungen zu ungenau werden kann: Es müsse geklärt werden, welche Anfangsbedingungen gemeint sind und was „geringfügig anders“ konkret bedeutet, zum Beispiel drei oder fünf Grad Temperaturunterschied. Bei Organismen mit hoher Vermehrungsgeschwindigkeit lässt sich dies teilweise experimentell prüfen.

Jonathan Losos vertritt eine vermittelnde Position. Unter Adaptionsdruck können ähnliche Lösungen entstehen: Ein Lebewesen, das sich sehr schnell im Wasser bewegt, wird wahrscheinlich einen stromlinienförmigen Bauplan sowie Flossenschlag oder Schlängelbewegung nutzen. Bei großer genetischer Entfernung zweier Arten sind ihre Möglichkeiten zur Konvergenz jedoch begrenzt. Kontingenz bedeutet für Losos auch Pfadabhängigkeit: Minimale Unterschiede der Ausgangsbedingungen oder die zufällige Reihenfolge früher Evolutionsschritte begrenzen spätere Lösungen. Stark spezialisierte Merkmale wie der Greifrüssel des Elefanten oder das Schnabeltier seien nicht mehrfach unabhängig entstanden.

Untersuchungen und Experimente

Jonathan B. Losos und Kollegen untersuchten Anolis-Echsen auf vier karibischen Inseln. Auf jeder Insel leben mehrere Arten sympatrisch, also im selben Gebiet. Sechs ökologische Spezialisierungen können unterschieden werden, unter anderem für große Arten im Kronenraum, für Buschwerk und Gräser, Baumstämme, Baumstämme bis in den Kronenraum sowie dünne Zweige. Diese Typen kommen auf fast allen Inseln vor; auf zwei Inseln fehlt jeweils ein Typ. DNA-Stammbäume mit mitochondrialer DNA zeigen, dass jeweils die Arten derselben Insel am nächsten verwandt sind, nicht Arten mit derselben Habitatspezialisierung. Der gleiche Satz von Anpassungen entstand somit offenbar auf jeder Insel unabhängig. Im Gesamtvergleich wirkt das Ergebnis deterministisch, weil dasselbe Resultat erreicht wird; auf einzelnen Inseln erscheint der Prozess zufallsgetrieben, weil die Reihenfolge der Artaufspaltungen verschieden war.

Bei Cepaea hortensis, einer Gehäuseschnecke, wurden drei durch Menschen eingeschleppte Populationen in drei polnischen Städten verglichen. In jeder Stadt hatten Schnecken in schattigen Habitaten dunklere Gehäuse als Tiere in besonnten Habitaten; hellere Gehäuse sind für die Thermoregulation bei direkter Einstrahlung bedeutsam. Helle Schalen sind gelb, dunkle rosa. Zusätzlich können ein, drei oder fünf dunkle Bänder oder keine Bänder auftreten. Das gleiche Ergebnis, überwiegend dunkle Tiere im Schatten, wurde in jeder Stadt durch andere Kombinationen von Farb- und Bändermorphen erreicht. Die zufällige genetische Ausstattung der Gründerpopulation kann daher verschiedene Wege zum gleichen Ziel ermöglichen.

Richard E. Lenski, Michael Travisano und Kollegen ließen zwölf genetisch identische E.-coli-Laborstämme über 2000 Generationen auf glucosearmen Nährmedien wachsen. Anschließend zeigten die evolvierten Bakterien auf maltose- und laktosearmen Medien deutliche Fitness-Unterschiede, die sich bei längerer Kultur wieder annäherten. Die frühere Selektion hatte verschiedene genetische Veränderungen erzeugt, deren Anpassungswert im glucosearmen Milieu ähnlich war. Bei neuen Bedingungen unterschieden sie sich aber deutlich. Auch nach einer Verlängerung auf 10.000 Generationen näherten sich die ähnlichen, aber nicht identischen Anpassungen nicht weiter an. Identische Selektionsfaktoren führten also zu ähnlichen Anpassungen, jedoch über unterschiedliche, offenbar zufallsabhängige Wege.