Trockenstress

Begriff und Bedeutung

Trockenstress oder Wasserstress bezeichnet eine Belastung lebender Organismen durch Wassermangel, besonders bei Pflanzen. Er entsteht, wenn die Wasserabgabe durch Transpiration größer ist als die Wasseraufnahme.

Für die Aufnahme von CO₂ öffnen Pflanzen die Spaltöffnungen (Stomata) ihrer Blätter. Gleichzeitig kann durch diese Öffnungen Wasser aus dem Blatt austreten, wenn das Wasserpotential der Luft geringer ist als das des Blattes. Dieser Vorgang heißt Transpiration. Dadurch sinkt der Innendruck der Blattzellen, der Turgor, und Wasserstress entsteht.

Trockenstress tritt besonders in ariden Klimaten wie Wüstengürteln und Subtropen auf, aber auch in kalten Gebieten wie der Tundra und alpinen Regionen. In ariden Gebieten begünstigen geringe Niederschläge, hohe Temperaturen, geringe Luftfeuchtigkeit und Böden mit ungünstigem Wasserrückhaltevermögen den Stress. In kalten Regionen kann gefrorenes Bodenwasser die Wassernachlieferung verhindern. Auch in gemäßigten Gebieten wie Deutschland und der Schweiz können Hitzejahre Baumschäden verursachen: Laub fällt vorzeitig ab, Äste brechen, und es können Waldschäden entstehen.

Wassermangel und Trockenstress gehören zu den bedeutendsten Begrenzungen der landwirtschaftlichen Produktion. Die dadurch verursachten Verluste übertreffen die Verluste durch andere abiotische und biotische Faktoren deutlich. Besonders betroffen sind Entwicklungsländer in ariden Gebieten.

Grundtypen pflanzlicher Anpassung

Hydrostabile Pflanzen können ihren Wassergehalt trotz Trockenheit für eine gewisse Zeit aufrechterhalten. Sie haben Anatomie und Stoffwechsel an Wassermangel angepasst. Man unterscheidet wassersparende und wasserverbrauchende Pflanzen.

Wassersparende Pflanzen nehmen zunächst möglichst wenig Wasser über ihre Wurzeln auf. Sie lassen Wasser im Boden und teilen ihre Vorräte ein, sodass sie eine Trockenphase mit geringerem Verbrauch länger überstehen.

Wasserverbrauchende Pflanzen entziehen dem Boden bei beginnender Trockenheit möglichst sämtliches verfügbares Wasser und speichern es. Ein Beispiel ist Prosopis spec., der Mesquitebaum. Sein Wurzelwerk reicht bis zu 100 Metern Tiefe. Er entzieht verschiedenen Bodenschichten das Restwasser und speichert es im Stamm. Dadurch sichert er seine eigene Wasserversorgung und erschwert benachbarten Pflanzen die Wasseraufnahme.

Kurzfristige Reaktionen auf Wasserverlust

Bei sinkendem Turgordruck bilden Wurzeln und Blätter Abscisinsäure (ABA, abscisic acid). Sie löst physiologische und biochemische Reaktionen aus und bewirkt vor allem den schnellen, innerhalb weniger Minuten möglichen Schluss der Stomata. ABA kann als Frühwarnsystem aus der Wurzel über Assimilationsströme in die Blätter gelangen oder als direkte Reaktion auf Wasserverlust im Blatt entstehen. Die Stomataöffnung lässt sich dadurch präzise und reversibel regulieren.

Beim Stomataschluss wird ABA durch den Transpirationsstrom zu den Schließzellen transportiert und löst dort die Freisetzung von Calcium-Ionen aus. Diese hemmen die Protonen-ATPase; der transmembrane H⁺-Gradient sinkt und die Zelle depolarisiert. Calcium bindet außerdem an Chloridkanäle, sodass Chloridionen austreten und die Depolarisation verstärken. Kaliumkanäle schließen sich teilweise, während nach außen gerichtete Kaliumkanäle besonders aktiv sind. Kalium-, Chlorid- und Malat-Ionen verlassen die Zelle, Wasser folgt osmotisch, und das Stoma schließt sich. Die genauen molekularen Einzelschritte sind noch Gegenstand der Forschung.

Der Stomataschluss verringert unter Licht die interne CO₂-Konzentration und hemmt dadurch die Photosynthese stark. Bei C₃-Pflanzen steigt die Photorespiration, wobei reaktive Sauerstoffverbindungen wie H₂O₂ entstehen. Bei welkenden Tomaten-Mutanten wurden nur etwa 10 % der üblichen ABA-Konzentration gefunden; nach äußerer ABA-Zugabe funktionierten die Stomata wieder korrekt.

Langfristige Anpassungen und Trockenstressvermeidung

Länger andauernder, geringfügiger Wassermangel verändert das Verhältnis von Wurzel- und Sprosswachstum. Der Spross wächst langsamer oder gar nicht mehr, während Assimilate verstärkt der Wurzel zugeführt werden. So kann sie in tiefere Bodenschichten wachsen. Deshalb bilden Pflanzen in feuchten Böden eher flache, in trockenen Böden sehr tiefe Wurzelsysteme. Dies gilt für vegetative Pflanzen; reproduzierende Pflanzen speichern Assimilate eher in Früchten und hemmen das Wachstum der gesamten Pflanze. ABA erhöht außerdem die hydraulische Wasserleitfähigkeit der Wurzel. Mykorrhizapilze können durch ihre Hyphen die Wasseraufnahme und Nährstoffversorgung verbessern.

Mehrjährige Pflanzen können durch Laubfall die Transpirationsfläche verringern. Reservespeicher in Wurzeln oder oberirdischen Organen ermöglichen später einen schnellen Neuaustrieb. Der vollständige Blattverlust heißt Blattabscission. Dürremeidende Pflanzen schließen dagegen ihren Lebenszyklus vor der Dürre ab. Samen oder unterirdische Speicherorgane überdauern die ungünstige Zeit. Nach starkem Regen keimen Samen, die Pflanzen wachsen, blühen und bilden innerhalb weniger Wochen neue Samen; manche sterben bereits nach 6 Wochen ab.

Dürretoleranz

Dürretolerante Pflanzen erschließen Wasser oder verringern seine Abgabe. Affenbrotbäume bilden bis zu 80 m tiefe Pfahlwurzeln. Andere Arten besitzen bis zu 30 m lange Wurzeln; deshalb stehen Schirmakazien weit voneinander entfernt. Kleine, gerollte, behaarte oder zu Dornen umgebildete Blätter verringern die Transpirationsfläche. Bei Kakteen findet die Photosynthese im Spross statt. Gedrungener, rosettenförmiger Wuchs vermindert die Luftzirkulation und schafft ein feuchteres Mikroklima.

Sukkulenten wie Kakteen speichern große Wassermengen in ihren Geweben, besitzen meist keine Blätter und photosynthetisieren mit dem Stamm. Viele speichern Wasser in fächerförmigen Strukturen, die sich bei Wasseraufnahme ausdehnen und bei Verbrauch zusammenziehen. Morgentau kann zwischen den Längsrippen zu den Wurzeln geleitet werden. Zusätzlich verringert der CAM-Mechanismus die Transpiration.