Nukleolusorganisatorregion

Bedeutung und Lage der NOR

Eine Nukleolusorganisatorregion (NOR) ist ein Chromosomenabschnitt, der wesentlich für die Bildung des Nukleolus (Kernkörperchen) im Zellkern einer eukaryotischen Zelle ist. NOR enthalten ribosomale DNA (rDNA). Diese kann in ribosomale RNA (rRNA) umgeschrieben werden; dies geschieht vor allem während der Interphase des Zellzyklus.

Beim Menschen liegen fünf NOR in den kurzen Armen der akrozentrischen Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22. Im Metaphase-Chromosom ist eine NOR oft als dünner Faden oder Sekundäreinschnürung erkennbar. Davon zu unterscheiden ist die primäre Konstriktion am Zentromer, die jedes Metaphase-Chromosom besitzt.

Von der rDNA zur rRNA

In sich bildenden Nukleolen wird die rDNA durch die RNA-Polymerase I transkribiert, also in RNA umgeschrieben. Zunächst entsteht eine 45S-prä-rRNA. Durch Prozessierung, also weitere Bearbeitung dieses Transkripts, entstehen drei rRNA-Moleküle: 18S-rRNA, 5,8S-rRNA und 28S-rRNA. Sie werden für die zwei Untereinheiten der Ribosomen benötigt.

Während der Interphase sind die Chromosomen im Nukleolus dekondensiert, also weniger dicht gepackt. Die rRNA-Gene sind dadurch gut zugänglich und werden sehr aktiv abgelesen. Die entstehenden 28S-, 18S- und 5,8S-rRNA-Stränge verbinden sich mit 5S-rRNA und verschiedenen ribosomalen Proteinen zu kleinen und großen Ribosomenuntereinheiten.

Die Gene für 5S-rRNA liegen bei den meisten Eukaryoten außerhalb der NOR. Beim Menschen befinden sich die vielfach wiederholten Sequenzen auf dem langen Arm von Chromosom 1, in den Regionen 1q42.11–q42.13d sowie 1q31. Bei einer Schildkrötenart wurden zusätzlich zum regulären Genort 5S-rRNA-rDNA-Sequenzen innerhalb der NOR gefunden.

Vom Zellkern ins Zytoplasma

Die kleinen und großen Ribosomenuntereinheiten gelangen durch Kernporen aus dem Kernplasma in das Cytosol. Erst dort setzen sie sich zu vollständigen Ribosomen zusammen. Ribosomen dienen der Proteinbiosynthese: Sie übersetzen eine mRNA in ein Protein; dieser Vorgang heißt Translation.

NOR in der Mitose

In der S-Phase der Interphase wird der DNA-Strang eines Chromatids verdoppelt. Ab der Prophase werden die beiden Chromatide eines Chromosoms für die Mitose zunehmend dicht verpackt, also kondensiert. Auch die NOR kondensieren; ihre rDNA wird dadurch verpackt und stillgelegt.

Erreicht eine NOR bis zur Metaphase nicht die gleiche Verpackungsdichte wie der umgebende Chromosomenarm, bleibt sie lichtmikroskopisch als Einschnürung sichtbar. Solche Einschnürungen können Chromosomenenden so abgrenzen, dass diese als Anhängsel erscheinen. Diese werden Satelliten oder Trabanten genannt.

Die Zahl der sichtbaren NOR in der Metaphase entspricht nicht zwingend der Zahl der Nukleolen in der Interphase. Manche NOR sind nicht aktiv, während andere gemeinsam einen Nukleolus bilden können. Außerdem ist nicht jede Einschnürung eine NOR, weil das Zentromer ebenfalls eine Einschnürung, die primäre Konstriktion, verursacht.

Geschichte

Emil Heitz untersuchte Kernteilungen bei mehreren Pflanzen und vertrat die Ansicht, dass bestimmte Chromosomen ursächlich mit der Bildung jeweils eines Nukleolus zusammenhängen. An Mitosen von Vicia faba beschrieb er die Entstehung des Kernkörperchens am Faden des einzigen Trabantenchromosoms und formulierte die Hypothese, Nukleolen entstünden nur an bestimmten „Nukleolenchromosomen“.

Barbara McClintock erklärte 1934 ebenfalls den Zusammenhang zwischen einem Nukleolus und den ihn organisierenden Regionen. Chiarelli stellte 1971 fest, dass bei Chromosomen von Altweltaffen eine sekundäre Konstriktion zusammen mit einer NOR auftritt.