Abschlussgewebe

Grundidee und Einteilung

Abschlussgewebe sind alle Begrenzungsschichten, die pflanzliche Gewebe entweder nach außen oder im Pflanzeninnern gegeneinander abgrenzen. Sie schützen die Pflanze, können aber je nach Lage auch den Austausch von Wasser, Gasen und Nährstoffen steuern.

Man unterscheidet nach ihrer Entstehung: Primäre Abschlussgewebe sind beim Keimling bereits vorhanden und entstehen aus dem primären Meristem, also einem Bildungsgewebe aus teilungsfähigen, noch nicht spezialisierten Zellen. Sekundäre Abschlussgewebe entstehen später aus Sekundärmeristem. Dazu gehört das Periderm. Bei starkem Dickenwachstum kann sich als weiteres Abschlussgewebe die Borke bilden.

Epidermis und weitere äußere Schichten

Die Epidermis, auch Oberhaut, ist das wichtigste primäre Abschlussgewebe. Sie umgibt Spross, Blatt und Blüte als schützende Hülle. Zugleich muss sie den Stoffaustausch der Pflanze mit der Außenwelt ermöglichen. Das entsprechende primäre Abschlussgewebe der Wurzel heißt Rhizodermis.

Die Epidermis ist meist einschichtig. Ihre Zellen enthalten im Gegensatz zu Chloroplasten vermehrt Leukoplasten, haben häufig einen welligen bis zackigen Umriss und greifen lückenlos ineinander. Interzellularen, also Zwischenräume zwischen Zellen, fehlen. Ihre Aufgaben sind der Schutz vor mechanischen Einwirkungen und vor Verdunstung sowie der Gasaustausch über Spaltöffnungen oder Hydathoden.

Die Außenwände der Epidermiszellen sind fast immer verdickt. Darüber liegt ein Kutinhäutchen, die Kutikula. Sie ist besonders für Wasser und Gase undurchlässig, wenn zusätzlich Wachs ein- oder aufgelagert ist. Spaltöffnungen sind typische Epidermisbildungen: Sie erlauben einen regulierbaren Gasaustausch zwischen Pflanzenkörper und Umgebung. Zu den Anhangsgebilden der Epidermis gehören Emergenzen und Trichome.

Unter der Epidermis liegt die Hypodermis. Diese Schicht ist mehrschichtig und besitzt oft verdickte Zellwände. Durch nachträgliche Umbildung ihrer Zellwände kann sie ebenfalls eine Abschlussfunktion übernehmen.

Die Exodermis entsteht, nachdem die Rhizodermis abgestorben ist. Eine oder mehrere Zellschichten der äußeren Rinde werden durch Cutinisierung, also Bildung einer Cuticula, umgebildet. Die Rindenzellen werden außerdem durch eine Suberinlamelle abgedichtet. Einige Zellen bleiben unverkorkt; als Durchlasszellen ermöglichen sie weiterhin den Nährstoffaustausch mit der Außenwelt.

Endodermis als innere Kontrollschicht

Die Endodermis ist das innere Abschlussgewebe der primären Rinde. Sie trennt diese vom Zentralzylinder und ist meistens einschichtig. Ihre wichtige Aufgabe besteht darin, den Transport von Wasser und Nährsalzen über den Apoplasten zu kontrollieren. Der Apoplast ist der Transportweg durch Zellwände und Interzellularräume, also außerhalb der Zellmembranen.

Bei der primären Endodermis sind die Radialwände bandartig durch Suberin- und Ligninauflagerungen verstärkt. Diese Verstärkung heißt Casparyscher Streifen. Er blockiert den Wasserweg in der Zellwand: Wasser und Nährsalze müssen deshalb das Plasmalemma, die Zellmembran, passieren. Bei Angiospermen stellt die primäre Endodermis den Endzustand dar.

Die sekundäre Endodermis besitzt zusätzlich eine allseitige Suberinauskleidung. Einzelne Durchlasszellen bleiben unverkorkt. Dieser Zustand ist der Endzustand bei Gymnospermen und einigen dikotylen Pflanzen.

Bei der tertiären Endodermis werden Zelluloseschichten auf die Korkauskleidung aufgelagert. Bei einer O-Endodermis erfolgt diese Auflagerung allseitig. Bei einer U-Endodermis beschränkt sie sich auf die Radialwände und die innere Tangentialwand. Einige Zellen bleiben als Durchlasszellen im primären Zustand. Diese Form wird fast nur von Monokotyledonen erreicht, weil diese kein sekundäres Dickenwachstum besitzen und ihre Endodermis daher erhalten bleibt.

Periderm und Borke bei Dickenwachstum

Bei starkem Dickenwachstum von Pflanzenorganen, etwa bei Holzgewächsen, kann die Epidermis nicht ausreichend durch Dilatationswachstum, also tangentiales Erweiterungswachstum, mitwachsen. Sie wird dann zerstört und meist durch sekundäres Abschlussgewebe ersetzt.

Gewöhnlich entsteht aus einer subepidermalen Zellschicht ein Folgemeristem, das Korkkambium oder Phellogen. Nach außen bildet es dicht aneinanderliegende, rasch verkorkende und oft dickwandige Zellen ohne Interzellularen: den Kork, auch Phellem. Nach innen entstehen meist nur wenige chlorophyllhaltige Rindenzellen, das Phelloderm. Phellem, Phellogen und Phelloderm zusammen heißen Periderm oder Korkgewebe.

Die geschlossene Korkschicht würde den Gasaustausch erschweren. Deshalb gibt es Lentizellen, auch Korksporen oder Korkwarzen. Das sind klar begrenzte Gewebebezirke, in denen statt Korkzellen interzellularenreiches Füllgewebe aus großen Parenchymzellen entsteht. Seine Zwischenräume verbinden das Interzellularsystem der Pflanze mit der Außenluft. An Zweigen vieler Holzpflanzen sind Lentizellen als weißliche, warzenartige Erhebungen sichtbar. Das erste Korkkambium ist nur selten dauerhaft tätig; Beispiele für eine dauerhafte Tätigkeit sind Korkeiche und Korkulme.

Bei den meisten stark in die Dicke wachsenden Pflanzen, beispielsweise den meisten Bäumen, wird das erste Korkkambium bald durch ein tiefer liegendes zweites ersetzt; später können ein drittes und weitere folgen. Die Gesamtheit dieser Korkschichten heißt Borke. Da die Borkenbildung von der primären Rinde bald auf den Bast übergreift, liegen zwischen neuen Korklagen meist Bastzellschichten. So entsteht ein oft schon mit bloßem Auge erkennbarer geschichteter Bau. Die einzelnen Korklagen sind von Wasser- und Nährstoffzufuhr abgeschnitten, sterben rasch ab und lösen sich schichtenweise ab.