Zellatmung: Ablauf, ATP-Bildung und Bilanz

Zellatmung ist ein kataboler Stoffwechselweg: Ein energiereicher Stoff wird schrittweise abgebaut. Menschen und Tiere erhalten Glucose unter anderem aus Kohlenhydraten der Nahrung. Pflanzen können Glucose durch Fotosynthese herstellen und betreiben ebenfalls Zellatmung, auch nachts. Die vereinfachte Stoffgleichung lautet: C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O. In Worten werden Glucose und Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid und Wasser umgesetzt. Ein Teil der frei werdenden Energie wird auf ATP übertragen, ein Teil als Wärme abgegeben. ATP ist kein Atomprodukt der Gleichung.

Die Atome der Glucose erscheinen beim vollständigen Abbau in CO₂ und Wasser, nicht als ATP. Äußere Atmung bezeichnet den Gasaustausch, zum Beispiel in der Lunge. Zellatmung bezeichnet dagegen chemische Reaktionen in Zellen. ATP überträgt dabei Energie auf Transport, Bewegung und Stoffaufbau. Bei seiner Hydrolyse zu ADP und Phosphat wird Energie für gekoppelte Vorgänge verfügbar.

Bei Eukaryoten beginnt die Glykolyse im Zellplasma. Eine C6-Glucose wird zu zwei C3-Pyruvaten abgebaut. Zunächst werden 2 ATP eingesetzt, später 4 ATP gebildet: netto 2 ATP. Außerdem entstehen 2 NADH. Die Glykolyse braucht unmittelbar keinen Sauerstoff.

In der Mitochondrienmatrix folgt die Pyruvatoxidation (oxidative Decarboxylierung): Aus zwei Pyruvaten entstehen zwei C2-Acetyl-CoA, 2 CO₂ und 2 NADH. Im Citratzyklus verbindet sich jede C2-Gruppe mit einem C4-Akzeptor zu C6-Citrat. Weitere Reaktionen setzen je Runde 2 CO₂ frei und stellen den C4-Akzeptor wieder her. Zwei Runden pro Glucose liefern insgesamt 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂ und 2 GTP; GTP entspricht energetisch ungefähr ATP.

Die Elektronen der Überträger erreichen schließlich die Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran. Dort entsteht mithilfe eines Protonengradienten der größte ATP-Anteil. Sauerstoff ist der letzte Elektronenakzeptor; zusammen mit Protonen entsteht Wasser. Die sechs Kohlenstoffatome der Glucose erscheinen nach Pyruvatoxidation und Citratzyklus in insgesamt 6 CO₂. Die vielen Schritte ermöglichen eine kontrollierte Energieübertragung auf NADH, FADH₂ und ATP. Bei einem einzigen unkontrollierten Schritt würde mehr Energie sofort als Wärme frei.

NADH und FADH₂ bringen energiereiche Elektronen zu Proteinkomplexen der inneren Mitochondrienmembran. Bei ihrer Weitergabe wird Energie frei, die Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert. Die Membran hält den elektrochemischen Protonengradienten aufrecht: Protonenkonzentration und Ladung unterscheiden sich auf beiden Seiten. Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix. Dieser Rückfluss treibt die Bildung von ATP aus ADP und Phosphat an. Die Kopplung heißt Chemiosmose. Sauerstoff nimmt am Ende Elektronen auf; mit Protonen entsteht Wasser. CO₂ entstand bereits bei Pyruvatoxidation und Citratzyklus.

Pro Glucose entstehen 10 NADH (2 + 2 + 6), 2 FADH₂, 2 ATP netto aus der Glykolyse und 2 GTP aus dem Citratzyklus. Im oberen Modell ergeben 10 × 2,5 ATP pro NADH und 2 × 1,5 ATP pro FADH₂ zusammen 28 ATP aus Elektronenüberträgern. Mit 2 ATP und ungefähr 2 ATP aus GTP ergibt das 32 ATP. Die Elektronen der 2 NADH aus der Glykolyse gelangen über unterschiedliche Shuttles ins Mitochondrium. Daher liegt die eukaryotische Gesamtbilanz je nach Shuttle ungefähr bei 30–32 ATP pro Glucose. Das sind Modellwerte, keine feste Ausbeute jeder Zelle; ältere 36–38-Werte beruhen auf anderen Annahmen.

Die Glykolyse braucht unmittelbar keinen Sauerstoff und liefert 2 ATP netto pro Glucose. Fehlt Sauerstoff als letzter Elektronenakzeptor, kann die aerobe Atmungskette nicht normal weiterlaufen. Ein Gärungsweg kann NAD⁺ regenerieren, damit die Glykolyse weiter ATP bildet. Bei der Milchsäuregärung kann Lactat entstehen. Die Glucose wird dabei nicht vollständig zu CO₂ und Wasser abgebaut.

Aerobe Zellatmung liefert unter den beschriebenen Bedingungen ungefähr 30–32 ATP pro Glucose, die Glykolyse mit anschließender Milchsäuregärung nur 2 ATP netto. Pflanzen betreiben wie Tiere Zellatmung; der Unterschied zwischen beiden Wegen ist der weitere Abbau mit Sauerstoff und die deutlich höhere ATP-Ausbeute.