Gärung: Energie ohne Sauerstoff verstehen

Zellen brauchen ATP für Bewegung, Wachstum und Stofftransport. Gärung hält die ATP-Bildung über die Glykolyse ohne Sauerstoff aufrecht. Glucose wird dabei unvollständig abgebaut; in Lactat oder Ethanol bleibt noch Energie gespeichert. Pro Glucose entstehen netto nur 2 ATP, und zwar in der Glykolyse. Der folgende Gärungsschritt bildet kein zusätzliches ATP.

Die Glykolyse zerlegt eine Glucose im Cytosol in zwei Pyruvat. Dabei nimmt NAD⁺ als Coenzym Elektronen und Wasserstoff auf und wird zu NADH + H⁺. Ein Coenzym unterstützt Enzyme bei solchen Reaktionen. Ohne Sauerstoff kann die aerobe Atmungskette NADH nicht ausreichend zurück zu NAD⁺ umsetzen. Bei der Gärung gibt NADH die aufgenommenen Elektronen an ein organisches Zwischenprodukt ab. So entsteht wieder NAD⁺ für weitere Glykolyse. Ohne diese Regeneration käme die Glykolyse zum Stillstand.

Bei der Milchsäuregärung überträgt NADH + H⁺ Elektronen und Wasserstoff auf Pyruvat. Es entstehen Lactat und wiederverwendbares NAD⁺: 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H⁺ → 2 Lactat + 2 NAD⁺. Die Lactatdehydrogenase beschleunigt den Schritt; CO₂ wird dabei nicht abgespalten. Lactat ist das Anion der Milchsäure und im biologischen Zusammenhang die genauere Bezeichnung.

Milchsäurebakterien nutzen den Weg bei Joghurt, Käse, Sauermilchprodukten und Sauerkraut. Muskelzellen können bei hoher Belastung und unzureichender Sauerstoffversorgung ebenfalls Lactat bilden. In beiden Fällen stammen die 2 ATP netto pro Glucose aus der vorherigen Glykolyse.

Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat in zwei Schritten umgewandelt; vor allem Hefen nutzen diesen Weg. Zuerst spaltet die Pyruvatdecarboxylase von jedem Pyruvat CO₂ ab. Es entsteht Acetaldehyd, auch Ethanal genannt: 2 Pyruvat → 2 Acetaldehyd + 2 CO₂. Danach überträgt die Alkoholdehydrogenase Elektronen und Wasserstoff von NADH + H⁺ auf Acetaldehyd: 2 Acetaldehyd + 2 NADH + 2 H⁺ → 2 Ethanol + 2 NAD⁺.

Ohne Zwischenschritte lautet die Stoffbilanz: C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂. Die 2 ATP netto pro Glucose stammen auch hier aus der Glykolyse. Im Brotteig vergrößern CO₂-Gasblasen das Volumen. Bei Bier und Wein ist auch Ethanol ein gewünschtes Produkt.

Milchsäure- und alkoholische Gärung beginnen mit der Glykolyse und regenerieren NAD⁺. Die erste bildet Lactat ohne CO₂-Abspaltung, die zweite Ethanol und CO₂. Beide liefern nur die 2 ATP netto der Glykolyse pro Glucose. Die aerobe Zellatmung nutzt Sauerstoff am Ende der Atmungskette. Sie baut Glucose vollständig zu CO₂ und Wasser ab und liefert in Eukaryoten ungefähr 30–32 ATP pro Glucose.

Enzyme steuern beide Gärungswege. Mit steigender Temperatur können ihre Reaktionen zunächst schneller werden. Bei zu hoher Temperatur kann sich die räumliche Enzymstruktur ändern: Denaturierung mindert oder beendet dann die Funktion. Auch der pH-Wert beeinflusst die Enzymaktivität. Die Wirkung hängt von den jeweiligen Bedingungen ab.