Pantestudines

Definition und Bedeutung

Pantestudines oder Pan-Testudines bezeichnet die Gruppe aller Reptilien, die näher mit den Schildkröten verwandt sind als mit jedem anderen heute lebenden Tier. Dazu gehören die modernen Schildkröten, also die Kronengruppe Testudines, und alle ausgestorbenen Verwandten der Schildkrötenlinie, also die Stammgruppe der Schildkröten.

Die Gruppe ist seit der Mitteltrias bis heute belegt. Ein wichtiges fossiles Beispiel aus dem Artikel ist Odontochelys semitestacea. Der wissenschaftliche Name Pantestudines wurde von Joyce, Parham und Gauthier 2004 eingeführt.

Systematische Einordnung

Pantestudines werden in der Systematik innerhalb der Kiefermäuler (Gnathostomata), Landwirbeltiere (Tetrapoda), Amnioten (Amniota), Sauropsiden (Sauropsida) und Archelosauria eingeordnet. Die Gruppe selbst hat im Artikel keinen Rang.

Als mögliche oder diskutierte Gruppen im Umfeld der Pantestudines werden unter anderem Parareptilia, Sauropterygia, Saurosphargidae, Eunotosaurus, Acerosodontosaurus, Claudiosaurus, Pappochelys, Eorhynchochelys, Odontochelys und Testudinata genannt. Viele dieser Gruppen oder Gattungen sind ausgestorben; im Artikel sind sie mit einem Kreuz gekennzeichnet.

Verwandtschaft der Schildkröten

Die Vorfahren und nächsten Verwandten der Schildkrötenlinie galten lange als wissenschaftliches Rätsel. Neue Fossilfunde und bessere Analysen im frühen 21. Jahrhundert halfen, die Verwandtschaftsverhältnisse besser zu klären.

Analysen fossiler Daten zeigen, dass Schildkröten Diapsiden sind. Diapsiden sind eine große Reptiliengruppe, zu der unter anderem Archosaurier und Lepidosaurier gehören. Nach fossilen Daten könnten Schildkröten entweder den Archosauriern, also Krokodilen, Vögeln und ihren Verwandten, oder den Lepidosauriern, also Echsen, Tuatara und ihren Verwandten, besonders nahestehen.

Genetische Analysen sprechen stark dafür, dass Schildkröten die nächsten Verwandten der Archosaurier sind. Studien, die nur fossile Belege verwenden, finden Schildkröten dagegen häufig weiterhin eher als Verwandte der Lepidosaurier. Untersuchungen mit Fossilien allein sowie Untersuchungen, die fossile und genetische Beweise kombinieren, deuten außerdem darauf hin, dass Sauropterygier, eine Gruppe prähistorischer Meeresreptilien mit Plesiosauriern und den äußerlich oft schildkrötenähnlichen Plakodonten, selbst Stammschildkröten sein könnten.

Wichtige Merkmale und Hypothesen

Morphologiebasierte Analysen, also Untersuchungen der Körperform und Knochenmerkmale, unterstützen eine Schildkröten-Archosaurier-Klade namens Archelosauria normalerweise nicht. Bhullar und Bever identifizierten 2009 jedoch in der Stammschildkröte Proganochelys einen Laterosphenoid-Knochen, der für Archosauriformes typisch ist. Dieses Merkmal könnte als Synapomorphie dienen, also als gemeinsam abgeleitetes Merkmal einer Gruppe.

Benton nannte 2015 zwei Synapomorphien von Ankylopoda: prootisch-parietalen Kontakt und einen hakenförmigen fünften Mittelfußknochen. Zu Ankylopoda würden dabei auch Sauropterygia, Thalattosauria und Ichthyosauria in der Nähe der Lepidosaurier gehören. Außerdem stellte Benton sechs Merkmale von Archelosauria zusammen: einen posterodorsalen Prozess am Oberkiefer, einen Sagittalkamm, schlanke und sich verjüngende Halswirbelrippen, eine Kerbe am vorderen Rand des Schlüsselbeins, einen kleinen vorderen und größeren hinteren Fortsatz an der Darmbeinklinge sowie das Fehlen eines mittleren Mittelfortsatzes im Handwurzelknochen.

Forschungsergebnisse seit 2015

Eine Analyse von Rainer Schoch und Hans-Dieter Sues aus dem Jahr 2015, die nur fossile Belege verwendete, ergab als wahrscheinlichstes Ergebnis, dass Eunotosaurus tatsächlich eine frühe Stammschildkröte ist. Andere Versionen derselben Analyse fanden jedoch schwache Unterstützung dafür, Eunotosaurus als Parareptil einzuordnen.

Eine zeitkalibrierte Phylogenie von Shaffer et al. aus dem Jahr 2017 datierte die Trennung der Pantestudines von ihrer Schwestergruppe auf das mittlere Karbon. Mit Schwestergruppe ist hier die Gruppe gemeint, die Archosaurier und alle Tetrapoden umfasst, die enger mit Archosauriern verwandt sind als mit allen anderen lebenden Tieren. Laurin und Piñeiro platzierten 2017 Schildkröten dagegen in der Nähe von Pareiasauriern innerhalb der Parareptilia und betrachteten Parareptilia als Schwestergruppe von Neodiapsida.

Gardner und Van Franken kritisierten 2020 die Analyse von Li et al. Sie verwiesen auf Probleme im Datensatz und stellten fest, dass die vorgeschlagene Phylogenie nach der Korrektur dieser Probleme nicht unterstützt wurde.

Neuere Deutungen

Lichtig und Lucas schlugen 2021 eine andere Hypothese vor: Pappochelys sei mit Sauropterygiern verwandt, Eunotosaurus gehöre zu den Caseidae, und Schildkröten seien von Pareiasaurier-Parareptilien in der Nähe von Anthodon abgeleitet. Nach dieser Vorstellung entstand der Schildkrötenpanzer durch eine Verschmelzung der Rippen mit dorsalen Osteodermen. Osteoderme sind Knochenplatten in der Haut. Odontochelys, dem ein Rückenpanzer fehlte, wird in dieser Hypothese nicht als ursprünglicher Zustand der Schildkröten gesehen, sondern als stark abgeleitetes Taxon.

Die Zuverlässigkeit der molekularen Unterstützung für Archelosauria wurde ebenfalls in Frage gestellt. Simões et al. fanden 2022 jedoch morphologische Unterstützung für diese Hypothese. In ihrer Analyse ist Pappochelys das basalste Pantestudine, also die am frühesten abzweigende Form innerhalb dieser Gruppe. Eunotosaurus ist dort dagegen ein basaler Neodiapsid und keine Stammschildkröte, kein Parareptil und kein Synapsid.