Phylogenetischer Stammbaum - Interpretation eines Kladogramms [Biologie, Oberstufe] TeacherToby https://www.youtube.com/watch?v=Na_NKWw5wTY Transkript (automatisch erstellt) 0:01 [musik] In diesem Video geht es um die Phyogenie, also um die 0:10 entwicklungsgeschichtlichen Verwandtschaftsbeziehung von Organismen. Wir werden in diesem Video klären, wie 0:15 man phylogenetische Stammbäume liest und interpretiert, was ursprüngliche und abgeleitete Merkmale sind und in diesem 0:22 Zusammenhang klären, inwiefern man Rückschlüsse in Bezug auf eine konvergente oder divergente Entwicklung 0:28 ziehen kann. und was es mit den Begriffen monophyletisch, paraphyletisch und polyphyletisch auf sich hat. Die 0:35 Analyse und Interpretation von Stambbäumen ist zudem immer wieder Gegenstand von Abiturprüfung im 0:40 Fachbiologie. Aus diesem Grund werden konkrete Abiaufgaben dazu in einem weiteren Video vorgestellt. 0:47 Um die Abstammungsgeschichte von Arten zu rekonstruieren und darzustellen, nutzt man Busch bzw. Also baumähnliche 0:55 Diagramme, die man auch phylogenetische Bäume oder vielleicht auch geläufiger evolutionäre Stammbäume nennt. So ein 1:02 Stammbaum kann theoretisch die Entwicklungsgeschichte aller Lebensformen darstellen, der Stammbaum 1:08 des Lebens sozusagen. Aber auch die großen Entwicklungslinien z.B. von den Insekten oder aber die Geschichte 1:15 einzelner Individuen oder Populationen innerhalb einer Art. Ein Beispiel hierfür sind Stammbäume einzelner 1:21 Familie des Menschen, die im Kontext der Humangenetik bei der Analyse von potenziell auftretenden Erbkrankheiten 1:27 eine wichtige Rolle spielen, wie ihr wahrscheinlich noch im Unterricht thematisieren werdet. Ein Stammbaum muss 1:33 nicht zwangsweise die Stammesgeschichte von Arten abbilden. Er kann auch für die Stammesgeschichte von beispielsweise 1:38 Genen oder Proteinen genutzt werden. Während lange Zeit phylogenetische Stammbäume anhand von anatomischen 1:45 Merkmalen und Verhaltensweisen erstellt wurden, legen inzwischen für immer mehr Organismen Teilsequenzen oder ganze 1:52 Genomsequenzen, also die gesamte DNA Sequenz des Organismus vor. Dieses Biologen ermöglichen, die Geschichte des 1:59 Lebens- und Verwandtschaftsverhältnisse sehr viel detaillierter zu rekonstruieren, als es noch vor wenigen 2:05 Jahrzehnten möglich war. Evolutionäre Stammbäume sind ein äußerst wichtiges Hilfsmittel in der Evolutionsbiologie. 2:11 Wenn man sich mit Evolution beschäftigt, ist es wichtig, das Prinzip phylogenetischer Bäume zu verstehen. Die 2:17 Rekonstruktion eines Stammbaums geschieht wie folgt. Nehmen wir an, es handelt sich um eine Art. 2:23 Aus einer Art zu einem Zeitpunkt wird im Zeitverlauf eine Abstammungslinie. Diese Linie lässt sich bis zu einer 2:30 Aufgabelung verfolgen. Zu dieser kommt es, wenn sich die Stammlinie in zwei Abstammungslinien aufspaltet und jede 2:38 dieser Linien sich unabhängig weiterentwickelt und dabei unterschiedliche Merkmale entstehen, 2:44 dargestellt durch die roten Punkte. Durch eine weitere Aufspaltung der Linien. Dann also, wenn sich innerhalb 2:51 einer Art Population abermals getrennt voneinander entwickeln, entsteht ein evolutionärer Stammbaum. Hier 2:58 exemplarisch der Stammbaum der Wirbeltiere. In dieser Darstellung wird der Verlauf der Zeit von links am 3:04 weitesten zurückliegend nach rechts bis zur Gegenwart dargestellt. Es gibt aber auch abweichende Darstellungsform. Wie 3:11 liest man einen solchen Stammbaum? Der gemeinsame Vorfahre einer dargestellten Gruppe findet sich immer 3:19 an der Wurzel bzw. also dem Ursprung des Stammbaums. In diesem Fall ganz links. Alle Arten im dargestellten Stammbaum 3:26 haben gemeinsam, dass sie ausgehend vom Vorfahre links sich weiterentwickelt haben. Es ist der gemeinsame Vorfahre 3:34 aller Arten des abgebildeten Stammbaums. An den Verzweigungspunkten, an denen sich die Äste aufgabeln, hat sich eine 3:42 Abstammungslinie in zwei Linien aufgespalten. Zu dem Zeitpunkt, wo sich eine Abstammungslinie in zwei Linien 3:49 aufspaltet, hat ein Artbildungsereignis stattgefunden. Zumindest dann, wenn es sich bei diesem Stammbaum um Arten 3:55 handelt. Ein solches Ereignis kann in einem Stammbaum durch einen jeweiligen Verzweigungspunkt dargestellt werden. 4:02 Die sich aus der Stammlinie getrennt entwickelnden Linien, getrennt, weil beispielsweise eine geographische 4:09 Barriere beide Populationen voneinander trennt, führt irgendwann dazu, dass sich die Populationen nicht mehr miteinander 4:16 fortpflanzen können. sagt, dass sie reproduktiv voneinander isoliert sind und daher zwei neue Arten bilden. Wobei 4:23 der Artbegriff wieder durchaus komplexer ist, Video verlinke ich euch mal an dieser Stelle. Da in beiden neuen 4:29 Abstammungslinien Evolution stattfindet, evolvieren in ihnen auch neue Merkmale. Die entscheidende Information eines 4:37 Stammbaums ist die Reihenfolge der Verzweigung im zeitlichen Verlauf der Evolution, denn sie gibt an, wer mit wem 4:43 näher verwandt ist, wie nachfolgend am Beispiel eines Stammbaums der Wirbeltiere noch erläutert. In einem 4:48 Stammbaum wie diesen, den ihr hier abgebildet seht und der in manchen Schulbüchern auch als Cladogramm 4:54 bezeichnet wird, weil er auf der Evolution von Merkmalen basiert, werden Verwandtschaftsgruppen sogenannte Taxa 5:01 geordnet. Jede Gruppe von Arten, der ein Name zugeordnet ist, bezeichnet man als Taxon bzw. im Plural als Taxa. In diesem 5:10 Stammbaum stellen z.B. Mensch, Säugetiere, Landwirbeltiere und Wirbeltiere jeweils Taxad. 5:20 Dabei gehört das Taxon Mensch zum nächsten umfangreicheren Taxon der Säugetiere. Dieses ist wiederum Teil des 5:28 noch umfassender Taxons der Landwirbeltiere und schließlich der Wirbeltiere. 5:34 Ein Taxon wie z.B. Die Säugetiere, das einen gemeinsamen Vorfahren und sämtliche von ihm abstammende Arten 5:41 umfasst, nennt man eine monophyletische Gruppe oder ein Monophylung. Mit einem einzigen Schnitt kann eine 5:50 monophyletische Gruppe aus einem Stammbaum, z.B. die der Säugetiere, die exemplarisch hier Maus und Mensch 5:58 umfassen, entfernt werden. Es ist nämlich ein vollständiger Zweig am Stammbaum des Lebens. Manchmal reichen 6:05 phylogenetische Daten nicht aus, um ausschließlich monophyletische Taxa zu beschreiben. Eine Gruppe, die nicht alle 6:12 Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren, manchmal auch als Stammart bezeichnet umfasst, bezeichnet man als 6:18 paraphyletisch. Wie ihr sehen könnt, umfasst eine paraaphyletische Gruppe den letzten 6:24 gemeinsamen Vorfahren dieser Gruppe und einige, aber nicht alle seiner Nachkommen. Wenn eine Gruppe nicht den 6:31 letzten gemeinsamen Vorfahren der Gruppe umfasst, nennt man sie polyphyletisch. Die hier grün unterlegte Gruppe ist eine 6:39 polyphyletische Gruppe, weil sie nicht den gemeinsamen Vorfahren der Gruppe umfasst. Dieser befindet sich nämlich 6:46 recht weit in Richtung Ursprung des hier abgebildeten Stammbaums. Heutzutage herrscht Einigkeit darüber, 6:53 dass sich Poli und paraphyletische Gruppen nicht eignen, um stammesgeschichtliche 6:57 Verwandtschaftsverhältnisse wiederzuspiegeln. Dennoch existieren diese Gruppen bis heute noch, weil 7:02 manche Organismen bisher nicht ausreichend phylogenetisch untersucht wurden. Je mehr phylogenetische Daten 7:08 vorliegen, desto mehr polyphyletische und paraphyletische Gruppen können aus dem Stammbaurm eliminiert werden. 7:15 Andererseits gibt es manche nichtmonophyletische Gruppen, die die Stammesgeschichte nicht korrekt 7:20 darstellen, aber allgemein so bekannt sind, dass man sie nicht aufgeben möchte. Dazu zählt z.B. die Gruppe der 7:26 Reptilien. Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe, weil sie die Vögel ausschließen, die jedoch von den 7:33 Dinosauriern abstammen. Wahrscheinlich würden viele von euch Vögel ungerne als Reptilien bezeichnen. Ein gemeinsamer 7:40 Gruppenname existiert übrigens und lautet Sauropsin. Doch wer kennt diesen Namen schon? In phylogenetischen 7:47 Untersuchung bezeichnet man die Organismengruppe, die im Mittelpunkt der Analyse steht als Innengruppe. Um ihre 7:54 Merkmale einordnen zu können, wird sie mit einer Außengruppe verglichen. Dabei handelt es sich um eine möglichst nah 8:00 verwandte Art bzw. Gruppe, die jedoch nicht zur Innengruppe gehört, widmen wir uns ein wenig genauer den in den 8:08 Stammbäumen auftretenden Merkmalen. Biologen unterscheiden hinsichtlich der Evolution dieser Merkmale zwischen 8:14 ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalen. Jedes Merkmal eines Organismus entwickelt sich aus einem 8:21 ursprünglichen Zustand. Dieses wird als ursprünglich oder pläiomorphes Merkmal bzw. als Pläomorphie bezeichnet. 8:31 Im Laufe der Evolution kann daraus eine veränderte Form entstehen, das sogenannte abgeleitete oder apomorphe 8:39 neu entstandene Merkmal. Abgeleitete Merkmale, die bei allen Vertretern einer bestimmten Organismengruppe auftreten 8:46 und als Hinweis auf ihre gemeinsame Abstammung gelten, nennt man gemeinsam abgeleitete Merkmale oder Synapomorphin. 8:54 Die Wirbelsäule als Merkmal ist z.B. wie eine Synapomorphie ein gemeinsam abgeleitetes 9:01 neu entstandenes Merkmal aller Wirbeltiere. Für die Säugetiere ist die Wirbelsäule 9:08 ein ursprüngliches pläiomorphes Merkmal, weil sie schon vor den Säugetieren existierte. Ihr seht also, ein 9:15 bestimmtes Merkmal kann ursprünglich oder abgeleitet sein, abhängig vom jeweiligen Bezugspunkt, den man 9:22 betrachtet. Die im schulischen Kontext relevantere Frage im Kontext der Evolution von 9:27 Merkmalen ist, inwiefern beobachtete Ähnlichkeiten verschiedener Arten durch konvergente oder divergente Entwicklung 9:35 entstanden sind. Weil diese Frage in Abiturklausuren eine wichtige Rolle spielt, wird sie im nächsten Video 9:40 anhand von konkreten Abiaufgaben besprochen. So viel sei aber an dieser Stelle erwähnt. Nur gemeinsam 9:47 abgeleitete Merkmale Synapomorphin, die sich in einer ganzen Gruppe von Organismen finden, können als Anzeichen 9:54 für eine gemeinsame Abstammung dieser Gruppe gesehen werden. Merkmale, die zwei oder mehr Arten von einem 10:00 gemeinsamen Vorfahren geerbt haben, bezeichnet man als homologe Merkmale bzw. Homologie. Alle rezent lebende 10:08 sowie fossile ausgestorbene Wirbeltiere besitzen eine Wirbelsäule mit ähnlichen Merkmalen. Die Wirbelsäule von 10:16 unterschiedlichen Wirbeltieren kann als Homolog bezeichnet werden und ist ein Beleg für die gemeinsame Verwandtschaft. 10:23 Nicht alle ähnlichen Merkmale sind jedoch ein Anzeichen für Verwandtschaft. Wenn sich in verschiedenen 10:29 Abstammungslinien unabhängig voneinander oberflächlich ähnliche Merkmale entwickeln, ist dies ein Anzeichen für 10:36 eine konvergente Entwicklung. Die Flügelknochen von Vögel und Fledermäuse sind homologe Strukturen, weil sie von 10:44 einem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurden. Die Flügel jedoch sind nicht homolog, weil sie unabhängig voneinander 10:51 aus den Vordergliedmaßen zweier nicht flugfähiger Stammarten evolvierten. Allgemein formuliert, ein Merkmal, das 10:59 bei einem gemeinsamen Vorfahren entstanden ist und an dessen Nachfahren weitergegeben wird, ist für sie homolog. 11:06 tritt ein ähnliches Merkmal jedoch bei entfernt verwandten Arten auf, ohne dass es auf denselben gemeinsamen Ursprung 11:13 zurückgeht, dann ist es unabhängig entstanden, meist aufgrund ähnlicher Selektionsdrücke und damit analog bzw. 11:21 hat sich konvergent wie gesagt im nächsten Video mehr. Denkt in diesem Zusammenhang daran, dass eine 11:27 polyphyletische Gruppe nicht den letzten gemeinsamen Vorfahren der Gruppe umfasst. Betrachten wir diejenigen 11:34 Gruppen, die das Merkmal Flügel teilen, betrachten wir eine polyphyletische Gruppe. 11:41 Aber nicht nur die Frage, ob stammesgeschichtliche Verwandtschaft zwischen Arten vorliegt, sondern auch, 11:45 wie eng diese Verwandtschaft ist, lässt sich anhand eines phylogenetischen Stammbaums ableiten. Mäuse und Menschen. 11:51 Die beiden [musik] einzigen verglichenen Tiere mit Fell und Milchdrüsen haben einen gemeinsamen Vorfahren, der jünger 11:59 ist als der letzte gemeinsame Vorfahrer von Mäusen mit Tauben und Krokodil. Anders formuliert: Maus und Mensch sind 12:07 untereinander näher verwandt als jeweils mit Taube oder Krokodil. Anderenfalls müsste man nämlich annehmen, dass auch 12:15 die Vorfahren von Tauben und Krokodilen ursprünglich Fell und Milchdrüsen besaßen und diese Merkmale im Laufe der 12:22 Evolution wieder verloren haben. Für eine solche zusätzliche Annahme gibt es jedoch weder eine Notwendigkeit noch 12:30 wissenschaftliche Belege. Aus diesem Grund ist die einfachere und besser gestützte Erklärung, dass Fell und 12:36 Milchdrüsen gemeinsam abgeleitete Merkmale von Maus und Mensch sind. Dieses Prinzip, die einfachste Erklärung 12:43 für beobachtete Daten heranzuziehen, wird bei der Rekonstruktion von Phylogenien angewendet und nennt sich 12:49 Pasimonieprinzip oder Sparsamkeitsprinzip. เ